Функции эндоплазматической сети человека. Эндоплазматическая сеть. Органоиды и другие составляющие клетки

Клетки, представляющий собой разветвлённую систему из окружённых мембраной уплощённых полостей, пузырьков и канальцев.

Схематическое представление клеточного ядра, эндоплазматического ретикулума и комплекса Гольджи.
(1) Ядро клетки.
(2) Поры ядерной мембраны.
(3) Гранулярный эндоплазматический ретикулум.
(4) Агранулярный эндоплазматический ретикулум.
(5) Рибосомы на поверхности гранулярного эндоплазматического ретикулума.
(6) Транспортируемые белки.
(7) Транспортные везикулы.
(8) Комплекс Гольджи.
(9)
(10)
(11)

История открытия

Впервые эндоплазматический ретикулум был обнаружен американским учёным К. Портером в 1945 году посредством электронной микроскопии.

Строение

Эндоплазматический ретикулум состоит из разветвлённой сети трубочек и карманов, окружённых мембраной. Площадь мембран эндоплазматического ретикулума составляет более половины общей площади всех мембран клетки.

Мембрана ЭПР морфологически идентична оболочке клеточного ядра и составляет с ней одно целое. Таким образом, полости эндоплазматического ретикулума открываются в межмембранную полость ядерной оболочки. Мембраны ЭПС обеспечивают активный транспорт ряда элементов против градиента концентрации . Нити, образующие эндоплазматический ретикулум имеют в поперечнике 0,05-0,1 мкм (иногда до 0,3 мкм), толщина двухслойных мембран, образующих стенку канальцев составляет около 50 ангстрем (5 нм , 0.005 мкм). Эти структуры содержат ненасыщенные фосфолипиды , а также некоторое количество холестерина и сфинголипидов . В их состав также входят белки.

Трубочки, диаметр которых колеблется в пределах 0.1-0.3 мкм, заполнены гомогенным содержимым. Их функция - осуществление коммуникации между содержимым пузырьков ЭПС, внешней средой и ядром клетки.

Эндоплазматический ретикулум не является стабильной структурой и подвержен частым изменениям.

Выделяют два вида ЭПР:

• гранулярный эндоплазматический ретикулум
• агранулярный (гладкий) эндоплазматический ретикулум

На поверхности гранулярного эндоплазматического ретикулума находится большое количество рибосом , которые отсутствуют на поверхности агранулярного ЭПР.

Гранулярный и агранулярный эндоплазматический ретикулум выполняют различные функции в клетке.

Функции эндоплазматического ретикулума

При участии эндоплазматического ретикулума происходит трансляция и транспорт белков, синтез и транспорт липидов и стероидов . Для ЭПС характерно также накопление продуктов синтеза. Эндоплазматический ретикулум принимает участие в том числе и в создании новой ядерной оболочки (например после митоза). Эндоплазматический ретикулум содержит внутриклеточный запас кальция , который является, в частности, медиатором сокращения мышечной клетки. В клетках мышечных волокон расположена особая форма эндоплазматического ретикулума - саркоплазматическая сеть .

Функции агранулярного эндоплазматического ретикулума

Агранулярный эндоплазматический ретикулум участвует во многих процессах метаболизма . Ферменты агранулярного эндоплазматического ретикулума участвуют в синтезе различных липидов и фосфолипидов , жирных кислот и стероидов. Также агранулярный эндоплазматический ретикулум играет важную роль в углеводном обмене, обеззараживании клетки и запасании кальция. В частности, в связи с этим в клетках надпочечников и печени преобладает агранулярный эндоплазматический ретикулум.

Синтез гормонов

К гормонам , которые образуются в агранулярном ЭПС, принадлежат, например, половые гормоны позвоночных животных и стероидные гормоны надпочечников . Клетки яичек и яичников , ответственные за синтез гормонов , содержат большое количество агранулярного эндоплазматического ретикулума.

Накопление и преобразование углеводов

Углеводы в организме накапливаются в печени в виде гликогена . Посредством гликолиза гликоген в печени трансформируется в глюкозу , что является важнейшим процессом в поддержании уровня глюкозы в крови. Один из ферментов агранулярного ЭПС отщепляет от первого продукта гликолиза, глюкоза-6-фосфата, фосфогруппу, позволяя таким образом глюкозе покинуть клетку и повысить уровень сахаров в крови.

Нейтрализация ядов

Гладкий эндоплазматический ретикулум клеток печени принимает активное участие в нейтрализации всевозможных ядов. Ферменты гладкого ЭПР присоединяют встретившиеся молекулы активных веществ, которые таким образом могут быть растворены быстрее. В случае непрерывного поступления ядов, медикаментов или алкоголя, образуется большее количество агранулярного ЭПР, что повышает дозу действующего вещества, необходимую для достижения прежнего эффекта.

Саркоплазматический ретикулум

Особую форму агранулярного эндоплазматического ретикулума, саркоплазматический ретикулум, образует ЭПС в мышечных клетках, в которых ионы кальция активно закачиваются из цитоплазмы в полости ЭПР против градиента концентрации в невозбуждённом состоянии клетки и освобождаются в цитоплазму для инициации сокращения. Концентрация ионов кальция в ЭПС может достигать 10 −3 моль , в то время как в цитозоле порядка 10 −7 моль (в состоянии покоя). Таким образом, мембрана саркоплазматического ретикулума обеспечивает активный перенос против градиентов концентрации больших порядков. И приём и освобождение ионов кальция в ЭПС находится в тонкой взаимосвязи от физиологических условий.

Концентрация ионов кальция в цитозоле влияет на множество внутриклеточных и межклеточных процессов, таких как: активация или торможение ферментов, экспрессия генов, синаптическая пластичность нейронов, сокращения мышечных клеток, освобождение антител из клеток имунной системы.

Функции гранулярного эндоплазматического ретикулума

Гранулярный эндоплазматический ретикулум имеет две функции: синтез белков и производство мембран.

Синтез белков

Белки, производимые клеткой, синтезируются на поверхности рибосом, которые могут быть присоединены к поверхности ЭПС. Полученные полипептидные цепочки помещаются в полости гранулярного эндоплазматического ретикулума (куда попадают и полипептидные цепочки, синтезированные в цитозоле), где впоследствии правильным образом обрезаются и сворачиваются. Таким образом, линейные последовательности аминокислот получают после транслокации в эндоплазматический ретикулум необходимую трёхмерную структуру, после чего повторно перемещаются в цитозоль.

Синтез мембран

Рибосомы, прикреплённые на поверхности гранулярного ЭПР, производят белки, что, наряду с производством фосфолипидов, среди прочего расширяет собственную поверхность мембраны ЭПР, которая посредством транспортных везикул посылает фрагменты мембраны в другие части мембранной системы.

Смотри также

• Ретикулоны - белки эндоплазматического ретикулума.

Wikimedia Foundation . 2010 .

ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ СЕТЬ, система мембран и каналов в ЦИТОПЛАЗМЕ клеток ЭУКАРИОТОВ (т. е. имеющих ядро) растений, животных, грибов. Служит для переноса вещества внутри клетки. Части эндоплазматической сети покрыты мельчайшими гранулами, носящими… … Научно-технический энциклопедический словарь

- (эндоплазматический ретикулум), клеточный органоид; система канальцев, пузырьков и «цистерн», отграниченных мембранами. Расположена в цитоплазме клетки. Участвует в обменных процессах, обеспечивая транспорт веществ из окружающей среды в… … Энциклопедический словарь

эндоплазматическая сеть - endoplazminis tinklas statusas T sritis augalininkystė apibrėžtis Submikroskopinis ląstelės organoidas, sudarytas iš citoplazmoje išsiskaidžiusių ir tarpusavyje sudarančių sistemą kanalėlių ir pūslelių, atliekančių metabolitų transporto ląstelių… … Žemės ūkio augalų selekcijos ir sėklininkystės terminų žodynas

- (ндо + (цито) плазма; син.: цитоплазматическая сеть, эндоплазматический ретикулу) органоид, представляющий собой расположенную в цитоплазме систему канальцев, вакуолей и цистерн, отграниченных мембранами; обеспечивает транспорт веществ в… … Большой медицинский словарь

- (биол.) внутриклеточный органоид, представленный системой плоских цистерн, канальцев и пузырьков, ограниченных мембранами; обеспечивает главным образом передвижение веществ из окружающей среды в цитоплазму и между внутриклеточными… … Большая советская энциклопедия

- (см. эндо... + плазма) иначе эргастоплазма внутриклеточный органоид, состоящий из полостей различной формы и величины (пузырьки, канальцы и цистерны), окруженных мембраной 2. Новый словарь иностранных слов. by EdwART, 2009 … Словарь иностранных слов русского языка

- (эндоплазматический ретикулум), клеточный органоид; система канальцев, пузырьков и цистерн, отграниченных мембранами. Расположена в цитоплазме клетки. Участвует в обменных процессах, обеспечивая транспорт в в из окружающей среды в цитоплазму и… … Естествознание. Энциклопедический словарь

эндоплазматическая сеть - см. эндоплазматический ретикулюм … Анатомия и морфология растений

Немного истории

Клетка считается наименьшей структурной единицей любого организма, однако и она также из чего-то состоит. Одним из её компонентов и является эндоплазматическая сеть. Более того, ЭПС является обязательной составляющей любой клетки в принципе (кроме некоторых вирусов и бактерий). Открыта она американским учёным К. Портером ещё в 1945 году. Именно он заметил системы канальцев и вакуолей, которые как бы скопились вокруг ядра. Также Портером было замечено, что размеры ЭПС в клетках разных существ и даже органов и тканей одного организма не аналогичны друг другу. Он пришёл к выводу о том, что это связано с функциями той или иной клетки, степенью её развития, а также стадией дифференцировки. Например, у человека очень хорошо развита ЭПС в клетках кишечника, слизистых и надпочечников.

Понятие

ЭПС - система канальцев, трубочек, пузырьков и мембран, которые расположены в цитоплазме клетки.

Эндоплазматическая сеть: строение и функции

Краткая информация о других наиболее важных составляющих клетки

Цитоплазма: строение и функции

Клеточная мембрана: строение и функции

Ядро: строение и функции

Рибосомы

Являются органоидами, обеспечивающими основной синтез белка. Могут находиться как в свободном пространстве цитоплазмы клетки, так и в комплексе с другими органоидами (эндоплазматическая сеть, например). Если рибосомы расположены на мембранах шероховатой ЭПС (находясь на наружных стенках мембран, рибосомы создают шероховатости), эффективность синтеза белка возрастает в несколько раз. Это было доказано многочисленными научными экспериментами.

Комплекс Гольджи

Органоид, состоящий из некоторых полостей, постоянно выделяющих различных размеров пузырьки. Накопленные вещества также использует для нужд клетки и организма. Комплекс Гольджи и эндоплазматическая сеть нередко расположены рядом.

Лизосомы

Органоиды, окружённые специальной мембраной и выполняющие пищеварительную функцию клетки, называются лизосомами.

Митохондрии

Органоиды, окружённые несколькими мембранами и выполняющие энергетическую функцию, то есть обеспечивающие синтез молекул АТФ и распределяющие полученную энергию по клетке.

Пластиды. Виды пластидов

Хлоропласты (функция фотосинтеза);

Хромопласты (накапливание и сохранение каротиноидов);

Лейкопласты (накапливание и хранение крахмала).

Органоиды, предназначенные для передвижения

Они также совершают какие-то движения (жгутики, реснички, длинные отростки и т.п.).

Клеточный центр: строение и функции

Эндоплазматическая сеть в разных клетках может быть представлена в форме уплощенных цистерн, канальцев или отдельных везикул. Стенка этих образований состоит из билипидной мембраны и включенных в нее некоторых белков и отграничивает внутреннюю среду эндоплазматической сети от гиалоплазмы.

Различают две разновидности эндоплазматической сети:

зернистая (гранулярная или шероховатая);

незернистая или гладкая.

На наружной поверхности мембран зернистой эндоплазматической сети содержатся прикрепленные рибосомы. В цитоплазме могут быть обе разновидности эндоплазматической сети, но обычно преобладает одна форма, что и обуславливает функциональную специфичность клетки. Следует помнить, что названные две разновидности являются не самостоятельными формами эндоплазматической сети, так как можно проследить переход зернистой эндоплазматической сети в гладкую и наоборот.

Функции зернистой эндоплазматической сети:

синтез белков, предназначенных для выведения из клетки ("на экспорт");

отделение (сегрегация) синтезированного продукта от гиалоплазмы;

конденсация и модификация синтезированного белка;

транспорт синтезированных продуктов в цистерны пластинчатого комплекса или непосредственно из клетки;

синтез билипидных мембран.

Гладкая эндоплазматическая сеть представлена цистернами, более широкими каналами и отдельными везикулами, на внешней поверхности которых отсутствуют рибосомы.

Функции гладкой эндоплазматической сети:

участие в синтезе гликогена;

синтез липидов;

дезинтоксикационная функция — нейтрализация токсических веществ, посредством соединения их с другими веществами.

Пластинчатый комплекс Гольджи (сетчатый аппарат) представлен скоплением уплощенных цистерн и небольших везикул, ограниченных билипидной мембраной. Пластинчатый комплекс подразделяется на субъединицы — диктиосомы. Каждая диктиосома представляет собой стопку уплощенных цистерн, по периферии которых локализуются мелкие пузырьки. При этом, в каждой уплощенной цистерне периферическая часть несколько расширена, а центральная сужена.

В диктиосоме различают два полюса:

цис-полюс — направлен основанием к ядру;

транс-полюс — направлен в сторону цитолеммы.

Установлено, что к цис-полюсу подходят транспортные вакуоли, несущие в пластинчатый комплекс продукты, синтезированные в зернистой эндоплазматической сети. От транс-полюса отшнуровываются пузырьки, несущие секрет к плазмолемме для его выведения из клетки. Однако часть мелких пузырьков, заполненных белками-ферментами, остается в цитоплазме и носит название лизосом.

Функции пластинчатого комплекса:

транспортная — выводит из клетки синтезированные в ней продукты;

конденсация и модификация веществ, синтезированных в зернистой эндоплазматической сети;

образование лизосом (совместно с зернистой эндоплазматической сетью);

участие в обмене углеводов;

синтез молекул, образующих гликокаликс цитолеммы;

синтез, накопление и выведение муцина (слизи);

модификация мембран, синтезированных в эндоплазматической сети и превращение их в мембраны плазмолеммы.

Среди многочисленных функций пластинчатого комплекса на первое место ставят транспортную функцию. Именно поэтому его нередко называют транспортным аппаратом клетки.

Лизосомы наиболее мелкие органеллы цитоплазмы (0,2-0,4 мкм) и поэтому открытые (де Дюв, 1949 г.) только с использованием электронного микроскопа. Представляют собой тельца, ограниченные липидной мембраной и содержащие электронноплотный матрикс, состоящий из набора гидролитических белков-ферментов (50 гидролаз), способных расщеплять любые полимерные соединения (белки, липиды, углеводы и их комплексы) на мономерные фрагменты. Маркерным ферментом лизосом является кислая фосфатаза.

Функция лизосом — обеспечение внутриклеточного пищеварения, то есть расщепления как экзогенных, так и эндогенных веществ.

Классификация лизосом:

первичные лизосомы — электронноплотные тельца;

вторичные лизосомы — фаголизосомы, в том числе аутофаголизосомы;

третичные лизосомы или остаточные тельца.

Истинными лизосомами являются мелкие электронноплотные тельца, образующиеся в пластинчатом комплексе.

Пищеварительная функция лизосом начинается только после слияния лизосомы с фагосомой, то есть фагоцитированным веществом, окруженным билипидной мембраной. При этом образуется единый пузырек — фаголизосома, в которой смешивается фагоцитированный материал и ферменты лизосомы. После этого начинается расщепление (гидролиз) биополимерных соединений фагоцитированного материала на мономерные молекулы (аминокислоты, моносахара и так далее). Эти молекулы свободно проникают через мембрану фаголизосомы в гиалоплазму и затем утилизируются клеткой, то есть используются или для образования энергии или на построение биополимерных структур. Но не всегда фагоцитированные вещества расщепляются полностью.

Дальнейшая судьба оставшихся веществ может быть различной. Некоторые из них могут быть выведены из клетки посредством экзоцитоза, по механизму, обратному фагоцитозу. Некоторые вещества (прежде всего липидной природы) не расщепляются лизосомальными гидролазами, а накапливаются и уплотняются в фаголизосоме. Такие образования называются третичными лизосомами или остаточными тельцами.

В процессе фагоцитоза и экзоцитоза осуществляется регуляция мембран в клетке:

в процессе фагоцитоза часть плазмолеммы отшнуровывается и образует оболочку фагосомы;

в процессе экзоцитоза эта оболочка снова встраивается в плазмолемму.

Установлено, что некоторые клетки в течение часа полностью обновляют плазмолемму.

Кроме рассмотренного механизма внутриклеточного расщепления фагоцитированных экзогенных веществ, таким же способом разрушаются эндогенные биополимеры — поврежденные или устаревшие собственные структурные элементы цитоплазмы. Вначале такие органеллы или целые участки цитоплазмы окружаются билипидной мембраной и образуется вакуоль аутофаголизосома, в которой осуществляется гидролитическое расщепление биополимерных веществ, как и в фаголизосоме.

Следует отметить, что все клетки содержат в цитоплазме лизосомы, но в различном количестве. Имеются специализированные клетки (макрофаги), в цитоплазме которых содержится очень много первичных и вторичных лизосом. Такие клетки выполняют защитные функции в тканях и называются клетками-чистильщиками, так как они специализированы на поглощение большого числа экзогенных частиц (бактерий, вирусов), а также распавшихся собственных тканей.

Пероксисомы — микротельца цитоплазмы (0,1-1,5 мкм), сходные по строению с лизосомами, однако отличаются от них тем, что в их матриксе содержатся кристаллоподобные структуры, а среди белков-ферментов содержится каталаза, разрушающая перекись водорода, образующуюся при окислении аминокислот.

Эндоплазматическая сеть или ЭПС - это совокупность мембран, относительно равномерно распределенная по цитоплазме клеток эукариот. ЭПС имеет огромное количество разветвлений и представляет собой сложно структурированную систему взаимосвязей.

ЭПС является одной из составляющих клеточной мембраны. Сама же она включается в себя каналы, трубочки и цистерны, позволяющие распределить внутреннее пространство клетки на определенные участки, а также значительно расширить ее. Все место внутри клетки заполняет матрикс - плотное синтезированное вещество, и каждый из его участков имеет разный химический состав. Поэтому в полости клетки может идти сразу несколько химических реакций, охватывающих только определенную область, а не всю систему. Заканчивается ЭПС перинуклеарным пространством.

Липиды и белки - основные вещества в составе мембраны эндоплазматической сети. Нередко встречаются еще и различные ферменты.

Виды ЭПС:

• Агранулярная (аПС) - по сути своей - система скрепленных трубочек, не содержащая рибосом. Поверхность такой ЭПС, из-за отсутствия на ней чего-либо, гладкая.
• Гранулярная (грЭС) - такая же, как и предыдущая, но имеет на поверхности рибосомы, благодаря чему наблюдаются шероховатости.

В некоторых случаях в этот список включают транзиторную эндоплазматическую сеть (тЭС). Второе ее название - переходящая. Она находится в зоне стыка двух видов сети.

Шероховатая ЭС может наблюдаться внутри всех живых клеток, исключая сперматозоиды. Однако, в каждом организме она развита в разной степени.

Так, например, грЭС достаточно высокоразвита в плазматических клетках, вырабатывающих иммуноглобулины, в фибробластах, продуцентах коллагена, и в железистых эпителиальных клетках. Последние находятся в поджелудочной железе, где синтезируют ферменты, и в печени, производя альбумины.

Гладкая ЭС представлена клетками надпочечников, которые, как известно, создают гормоны. Также ее можно обнаружить в мышцах, где проходит обмен кальция, и в фундальных желудочных железах, выделяющих хлор.

Также существует два вида внутренних мембран ЭПС. Первый являет собой систему трубочек с многочисленными разветвлениями, они насыщены разнообразными ферментами. Второй тип - везикулы - небольшие пузырьки с собственной мембраной. Они выполняют транспортную функцию для синтезируемых веществ.

Функции ЭПС

В первую очередь эндоплазматическая сеть - синтезирующая система. Но также она не реже занимается транспортом цитоплазматических соединений, что делает всю клетку способной на более сложные функциональные особенности.

Вышеописанные возможности ЭПС свойственны для любого из ее типов. Таким образом, эта органелла - универсальная система.

Общие функции для гранулярной и агранулярной сети:

• Синтезирующая - выработка мембранных жиров (липидов) с помощью ферментов. Именно они позволяют ЭПС самостоятельно воспроизводиться.
• Структурирующая - организация областей цитоплазмы и предотвращение попадания в нее ненужных веществ.
• Проводящая - возникновение возбуждающих импульсов за счет реакции между мембранами.
• Транспортная - выведение веществ даже сквозь мембранные стенки.

Помимо основных особенностей, каждый род эндоплазматических сетей обладает собственными специфическими функциями.

Функции гладкой (агранулярной) эндоплазматической сети

АЭС, не считая особенностей, свойственных для всех типов ЭПС, обладает собственными следующими функциями:

• Детоксикационнная - ликвидация токсинов как внутри, так и снаружи клетки.

Фенобарбитал разрушается в клетках почек, а именно, в гепатоцитах, вследствие воздействия ферментов оксидазы.

• Синтезирующая - выработка гормонов и холестерина. Последний выводится в нескольких местах сразу: половые железы, почки, печень и надпочечники. А в кишечнике синтезируются жиры (липиды), попадающие в кровь через лимфу.

АЭС способствует синтезу гликогена в печени, благодаря действию ферментов.

• Транспортная - саркоплазматический ретикулум, он же специальная ЭПС в поперечно-полосатых мышцах, служит местом хранения кальций-ионов. А благодаря специализированным кальциевым помпам, он выбрасывает кальций прямо в цитоплазму, откуда моментально отправляет его в область каналов. Занимается мышечная ЭПС этим, вследствие изменения количества кальция особыми механизмами. Они находятся, в основном, в клетках сердца, скелетных мышц, а также в нейронах и яйцеклетке.

Функции шероховатой (гранулярной) эндоплазматической сети

Также, как и агранулярная, грЭС имеет свойственные только для себя самой функции:

• Транспортная - перемещение веществ по внутримембранной секции, так, например, выработанные белки по поверхности ЭПС переходят в комплекс Гольджи, после чего выходят из клетки.
• Синтезирующая - все, как и раньше: производство белков. Но начинается оно на свободных полисомах, и только после этого вещества связываются с ЭПС.
• Благодаря гранулярной эндоплазматической сети синтезируются буквально все виды белков: секреторные, выходящие внутрь самой клетки, специфические во внутренней фазе органоидов, а также все вещества в мембране клетки, за исключением митохондрий, хлоропластов и некоторых типов белков.
• Образующая - комплекс Гольджи создается в том числе благодаря грЭС.
• Модификационная - включает в себя фосфориллирование, сульфатирование и гидроксилирование белков. Специальный фермент гликозилтранфераза обеспечивает проведение процесса гликозилирования. В основном он предшествует транспорту веществ к выходу из цитоплазмы либо происходит перед секрецией клетки.

Можно проследить, что функции грЭС направлены в основном на регуляцию транспорта белков, синтезирующихся на поверхности эндоплазматической сети в рибосомах. Они преобразуются в третичную структуру, скручиваясь, именно в ЭПС.

Типичное поведение белка заключается в поступлении в гранулированную ЭПС, после в аппарат Гольджи и, в конечном шаге, в выходе наружу к другим органоидам. Также он может отложиться, как запасной. Но часто, в процессе перемещения, он способен кардинально изменить состав и внешний вид: фосфориллироваться, например, или преобразоваться в гликопротеид.

Оба типа эндоплазматической сети способствуют детоксикации клеток печени, то есть выводу из нее ядовитых соединений.

ЭПС пропускает сквозь себя вещества не во всех участках, благодаря чему количество соединений в канальцах и снаружи их разная. По такому же принципу работает проницаемость внешней мембраны. Эта особенность играет определенную роль в жизнедеятельности клетки.

В клеточной цитоплазме мышц гораздо меньше кальций-ионов, чем в ее эндоплазматической сети. Следствием этого является удачное сокращение мышц, ведь именно кальций при выходе из каналов ЭПС обеспечивает этот процесс.

Образование эндоплазматической сети

Основные составляющие ЭПС - белки и липиды. Первые транспортируются из мембранных рибосом, вторые синтезируются самой эндоплазматической сетью с помощью ее ферментов. Так как гладкая ЭПС (аПС) не имеет на поверхности рибосом, а сама синтезировать белок не способна, она образуется при отбрасывании рибосом сетью гранулярного типа.

Эндоплазматическая сеть (эндоплазматический ретикулум) была открыта К. Р. Портером в 1945 г.

Эта структура представляет собой систему взаимосвязанных вакуолей, плоских мембранных мешков или трубчатых образований, создающих мембранную трехмерную сеть внутри цитоплазмы. Эндоплазматическая сеть (ЭПС) встречается практически у всех эукариотов. Она связывает органеллы между собой и транспортирует питательные вещества. Различают две самостоятельные органеллы: гранулярную (зернистую) и гладкую незернистую (агранулярную) эндоплазматическую сеть.

Гранулярная (шероховатая, или зернистая) эндоплазматическая сеть . Представляет собой систему плоских, иногда расширенных цистерн, канальцев, транспортных пузырьков. Размер цистерн зависит от функциональной активности клеток, а ширина просвета может составлять от 20 нм до нескольких мкм. Если цистерна резко расширяется, то она становится заметной при световой микроскопии и ее идентифицируют как вакуоль.

Цистерны образованы двухслойной мембраной, на поверхности которой содержатся специфические рецепторные комплексы, обеспечивающие прикрепление к мембране рибосом, транслирующие полипептидные цепочки секреторных и лизосомальных белков, белков цитолеммы и др., то есть белков, не сливающихся с содержимым кариоплазмы и гиалоплазмы.

Пространство между мембранами заполнено однородным матриксом низкой электронной плотности. Снаружи мембраны покрыты рибосомами. Рибосомы при электронной микроскопии видны как мелкие (диаметром около 20 нм), темные, почти округлые частицы. Если их много, то это придает зернистый вид наружной поверхности мембраны, что и послужило основой для названия органеллы.

На мембранах рибосомы располагаются в виде скоплений - полисом, которые образуют разнообразные по форме розетки, гроздья или спирали. Такая особенность распределения рибосом объясняется тем, что они связаны с одной из иРНК, с которой считывают информацию, синтезируют полипептидные цепочки. Такие рибосомы прикрепляются к мембране ЭПС с помощью одного из участков большой субъединицы.

В некоторых клетках гранулярная эндоплазматическая сеть (гр. ЭПС) состоит из редких разрозненных цистерн, но может образовывать крупные локальные (очаговые) скопления. Слабо развита гр. ЭПС в малодифференцированных клетках или в клетках с низкой секрецией белков. Скопления гр. ЭПС находятся в клетках, активно синтезирующих секреторные белки. При повышении функциональной активности цистерны органеллы становятся множественными и нередко расширяются.

Гр. ЭПС хорошо развита в секреторных клетках поджелудочной железы, главных клетках желудка, в нейронах и др. В зависимости от типа клеток гр. ЭПС может распределяться диффузно или локализоваться в одном из полюсов клетки, при этом многочисленные рибосомы окрашивают данную зону базофильно. Например, в плазматических клетках (плазмоцитах) хорошо развитая гр. ЭПС обусловливает яркую базофильную окраску цитоплазмы и соответствует участкам концентрации рибонуклеиновых кислот. В нейронах органелла располагается в виде компактно лежащих параллельных цистерн, что при световой микроскопии проявляется в виде базофильной зернистости в цитоплазме (хроматофильное вещество цитоплазмы, или тигроид).

В большинстве случаев на гр. ЭПС синтезируются белки, которые не используются самой клеткой, а выделяются во внешнюю среду: белки экзокринных желез организма, гормоны, медиаторы (белковые вещества эндокринных желез и нейронов), белки межклеточного вещества (белки коллагеновых и эластических волокон, основного компонента межклеточного вещества). Белки, образуемые гр. ЭПС, входят также в состав лизосомальных гидролитических ферментных комплексов, располагающихся на внешней поверхности мембраны клетки. Синтезированный полипептид не толькко накапливается в полости ЭПС, но и перемещается, транспортируется по каналам и вакуолям от места синтеза в другие участки клетки. В первую очередь такой транспорт осуществляется в направлении комплекса Гольджи. При электронной микроскопии хорошее развитие ЭПС сопровождается параллельным увеличением (гипертрофией) комплекса Гольджи. Параллельно с ним усиливается развитие ядрышек, увеличивается число ядерных пор. Нередко в таких клетках имеются многочисленные секреторные включения (гранулы), содержащие секреторные белки, увеличивается число митохондрий.

Белки, накапливающиеся в полостях ЭПС, минуя гиалоплазму, чаще всего транспортируются в комплекс Гольджи, где они модифицируются и входят в состав либо лизосом, либо секреторных гранул, содержимое которых остается изолированным от гиалоплазмы мембраной. Внутри канальцев или вакуолей гр. ЭПС происходит модификация белков, связывание их с сахарами (первичное гликозилирование); конденсация синтезированных белков с образованием крупных агрегатов - секреторных гранул.

На рибосомах гр. ЭПС синтезируются мембранные интегральные белки, встраивающиеся в толщу мембраны. Здесь же со стороны гиалоплазмы идет синтез липидов и их встраивание в мембрану. В результате этих двух процессов наращиваются сами мембраны ЭПС и другие компоненты вакуолярной системы.

Основная функция гр. ЭПС - это синтез на рибосомах экспортируемых белков, изоляция от содержимого гиалоплазмы внутри мембранных полостей и транспорт этих белков в другие участки клетки, химическая модификация или локальная конденсация, а также синтез структурных компонентов клеточных мембран.

В процессе трансляции рибосомы прикрепляются к мембране гр. ЭПС в виде цепочки (полисомы). Возможность связаться с мембраной обеспечивают сигнальные участки, которые прикрепил ются к специальным рецепторам ЭПС - причальный белок. После этого рибосома связывается с белком, фиксирующим ее к мембране, а образующаяся полипептидная цепочка транспортируется через поры мембран, которые открываются при помощи рецепторов. В результате субъединицы белков оказываются в межмембранном пространстве гр. ЭПС. К образующимся полипептидам может присоединиться олигосахарид (гликозилирование), который отщепляется от долихол-фосфата, прикрепленного к внутренней поверхности мембраны. В последующем содержимое просвета канальцев и цистерн гр. ЭПС с помощью транспортных пузырьков переносится в цис-компартмент комплекса Гольджи, где подвергается дальнейшей трансформации.

Гладкая (агранулярная) ЭПС . Она может быть связана с гр. ЭПС переходной зоной, но, тем не менее, является самостоятельной органеллой с собственной системой рецепторных и ферментативных комплексов. Она состоит из сложной сети канальцев, плоских и расширенных цистерн и транспортных пузырьков, но если в гр. ЭПС преобладают цистерны, то в гладкой эндоплазматической сети (глад. ЭПС) больше канальцев диаметром около 50…100 нм.

К мембранам глад. ЭПС не прикрепляются рибосомы, что обусловлено отсутствием рецепторов к этим органеллам. Таким образом, глад. ЭПС хотя и является морфологическим продолжением гранулярной, не просто эндоплазматическая сеть, на которой в данный момент нет рибосом, а представляет собой самостоятельную органеллу, на которую рибосомы не могут прикрепиться.

Глад. ЭПС участвует в синтезе жиров, метаболизме гликогена, полисахаридов, стероидных гормонов и некоторых лекарственных веществ (в частности, барбитуратов). В глад. ЭПС проходят заключительные этапы синтеза всех липидов клеточных мембран. На мембранах глад. ЭПС находятся липидтрансформирующие ферменты - флиппазы, перемещающиеся молекулы жиров и поддерживающие асимметрию липидных слоев.

Глад. ЭПС хорошо развита в мышечных тканях, особенно поперечнополосатых. В скелетных и сердечных мышцах она формирует крупную специализированную структуру - саркоплазматический ретикулум, или L-систему.

Саркоплазматический ретикулум состоит из взаимно переходящих друг в друга сетей L-трубочек и краевых цистерн. Они оплетают специальные сократительные органеллы мышц - миофибриллы. В поперечнополосатых мышечных тканях органелла содержит белок - кальсеквестрин, связывающий до 50 ионов Са 2+ . В гладких мышечных клетках и немышечных клетках в межмембранном пространстве имеется белок кальретикулин, также связывающий Са 2+ .

Таким образом, глад. ЭПС является резервуаром ионов Са 2+ . В момент возбуждения клетки при деполяризации ее мембраны ионы кальция выводятся из ЭПС в гиалоплазму ведущий механизм, запускающий сокращение мышц. Это сопровождается сокращением клеток и мышечных волокон за счет взаимодействия актомиозиновых или актоминимиозиновых комплексов миофибрилл. В покое происходит обратное всасывание Са 2+ в просвет канальцев глад. ЭПС, что ведет к снижению содержания кальция в матриксе цитоплазмы и сопровождается расслаблением миофибрилл. Белки кальциевого насоса регулируют трансмембранный перенос ионов.

Повышение концентрации ионов Са 2+ в матриксе цитоплазмы также ускоряет секреторную активность немышечных клеток, стимулирует движение ресничек и жгутиков.

Глад. ЭПС дезактивирует различные вредные для организма вещества за счет их окисления с помощью ряда специальных ферментов, особенно в клетках печени. Так, при некоторых отравлениях в клетках печени появляются ацидофильные зоны (не содержащие РНК), сплошь заполненные гладким эндоплазматическим ретикулумом.

В коре надпочечников, в эндокринных клетках половых желез глад. ЭПС участвует в синтезе стероидных гормонов, и на ее мембранах находятся ключевые ферменты стероидогенеза. В таких эндокриноцитах глад. ЭПС имеет вид обильных канальцев, которые в поперечном сечении видны как многочисленные пузырьки.

Глад. ЭПС образуется из гр. ЭПС. В отдельных участках глад. ЭПС образуются новые липопротеидные мембранные участки, лишенные рибосом. Эти участки могут разрастаться, отщепляться от гранулярных мембран и функционировать как самостоятельная вакуолярная система.