Аппарат гольджи располагается. Строение и функции комплекса гольджи

Строение комплекса Гольджи

Комплекс Гольджи (КГ), или внутренний сетчатый аппарат , - это особенная часть метаболической системы цитоплазмы, участвующая в процессе выделения и формирования мембранных структур клетки.

КГ видно в оптический микроскоп как сетку или изогнутые палочкообразные тельца, лежащие вокруг ядра.

Под электронным микроскопом выявлено, что эта органелла представлена тремя видами образований:

Все компоненты аппарата Гольджи образованы гладкими мембранами.

Замечание 1

Изредка АГ имеет зернисто – сетчатую структуру и расположен около ядра в виде колпачка.

АГ встречается во всех клетках растений и животных.

Замечание 2

Аппарат Гольджи значительно развит в секреторных клетках. Особенно хорошо он виден в нервных клетках.

Внутреннее межмембранное пространство заполнено матриксом, который содержит специфические ферменты.

Аппарат Гольджи имеет две зоны:

• зону формирования , куда с помощью везикул поступает материал, который синтезируется в эндоплазматической сети;
• зону созревания , где формируется секрет и секреторные мешочки. Этот секрет накопляется на терминальных участках АГ, откуда отпочковываются секреторные везикулы. Как правило, такие везикулы переносят секрет за пределы клетки.

• Локализация КГ

В аполярных клетках (например, в нервных) КГ расположен вокруг ядра, в секреторных он занимает место между ядром и апикальным полюсом.

Комплекс мешочков Гольджи имеет две поверхности:

формировательную (незрелую или регенераторную) цис-поверхность (от лат. Сis – с этой стороны); функциональную (зрелую) – транс-поверхность (от лат. Trans – через, за).

Столбик Гольджи своей выпуклой формировательной поверхностью обращён в сторону ядра, прилегает к гранулярной эндоплазматической сети и содержит мелкие круглые пузырьки, названные промежуточными . Зрелая вогнутая поверхность столбика мешочков обращена к вершине (апикальному полюсу) клетки и оканчивается большими пузырьками.

Образование комплекса Гольджи

Мембраны КГ синтезируются гранулярной эндоплазматической сетью, которая прилегает к комплексу. Соседние с ним участки ЭПС теряют рибосомы, от них отпочковываются мелкие, так называемые, транспортные, или промежуточные везикулы . Они перемещаются к формировательной поверхности столбика Гольджи и сливаются с первым её мешочком. На противоположной (зрелой) поверхности комплекса Гольджи находится мешочек неправильной формы. Его расширение – просекреторные гранулы (конденсирующие вакуоли) – непрерывно отпочковываюся и превращаются в пузырьки, заполненные секретом – секреторные гранулы. Таким образом, в меру использования мембран зрелой поверхности комплекса на секреторные везикулы, мешочки формировательной поверхности пополняются за счёт эндоплазматической сетки.

Функции комплекса Гольджи

Основная функция аппарата Гольджи – выведение синтезированных клеткой веществ. Эти вещества транспортируются по клетках эндоплазматической сети и накопляются в пузырьках сетчатого аппарата. Потом они или выводятся во внешнюю среду или же клетка использует их в процессе жизнедеятельности.

В комплексе так же концентрируются некоторые вещества (например, красители), которые поступают в клетку извне и должны быть выведены из неё.

В растительных клетках комплекс содержит ферменты синтеза полисахаридов и сам полисахаридный материал, который используется для построения целлюлозной оболочки клетки.

Кроме того, КГ синтезирует те химические вещества, которые образуют клеточную мембрану.

В общем, аппарат Гольджи выполняет такие функции:

1. накопление и модификация макромолекул, которые синтезировались в эндоплазматической сети;
2. образование сложных секретов и секреторных везикул путём конденсации секреторного продукта;
3. синтез и модификация углеводов и гликопротеидов (образование гликокаликса, слизи);
4. модификация белков – добавление к полипептиду различных химических образований (фосфатных – фосфориллирование, карбоксильных – карбоксилирование), формирование сложных белков (липопротеидов, гликопротеидов, мукопротеидов) и расщепление полипептидов;
5. имеет важное значение для формирования, обновления цитоплазматической мембраны и других мембранных образований благодаря образованию мембранных везикул, которые в дальнейшем сливаются с клеточной мембраной;
6. образование лизосом и специфической зернистости в лейкоцитах;
7. образование пероксисом.

Белковое и, частично, углеводное содержимое КГ поступает с гранулярной эндоплазматической сетки, где оно синтезируется. Основная часть углеводного компонента образуется в мешочках комплекса с участием ферментов гликозилтрансфераз, которые находятся в мембранах мешочков.

В комплексе Гольджи окончательно формируются клеточные секреты, содержащие гликопротеиды и гликозаминогликаны. В КГ созревают секреторные гранулы, которые переходят в пузырьки, и перемещение этих пузырьков в направлении плазмалеммы Окончательный этап секреции – это выталкивание сформированных (зрелых) везикул за пределы клетки. Выведение секреторных включений из клетки осуществляется путём вмонтирования мембран пузырька в плазмалемму и выделение секреторных продуктов за пределы клетки. В процессе перемещения секреторных пузырьков к апикальному полюсу клетки мембраны их утолщаются из начальных 5-7 нм, достигая толщины плазмалеммы 7-10 нм.

Замечание 4

Существует взаимозависимость между активностью клетки и размерами комплекса Гольджи – секреторные клетки имеют большие столбики КГ, тогда как несекреторные содержат небольшое количество мешочков комплекса.

Данная часть живой клетки была названа фамилией знаменитого ученого из Италии, который занимался исследованием и открытием . Комплекс может быть различных форм, включает в себя несколько полостей, находящихся в мембранах. Основная его цель – образовать лизосомы и синтезировать различные вещества, направлять их к эндоплазматической сети.

Структура аппарата

Эта часть клетки имеет второе название комплекс Гольджи, который представляет собой органеллы эукариотов одномембранного типа. Данный комплекс отвечает за функционирование и создание новых лизосом в клетке, а также за и сохранность многих жизнедеятельных веществ, которые выходят из клеток человека или животного.

По своему строению или конструкции аппарат Гольджи напоминает небольшие мешочки, в медицине их еще называют цистерны, которые состоят из различных по форме пузырьков и целой системы клеточных трубок. Мешочки аппарата считаются полярными, так как с одного полюса находятся пузырьки со специальным веществом, которые раскрываются в зоне формирования (ЭПС), а с другой части полюса образуются пузырьки, отделяющиеся в созревающей зоне. Клеточный комплекс Гольджи локализуется возле самого ядра, а затем распределяется по всем эукариотам. При этом структура и строение аппарата различна, все зависит от организма, в котором он находится.

Например, если говорить о растительных клетках, то в них выделяется диктиосомы – это структурные единицы. Оболочки данного аппарата создаются гранулярной ЭПС, которая к ней прилегает. В период разделения клетки комплекс распадается на единичные структуры, они в хаотичном порядке разносятся и переходят в дочерние клетки.

Характеристики

Основными свойствами аппарата являются:

Читайте также:

Пиво для роста волос: самые результативные средства

Какие функции выполняет комплекс?

Роли данного комплекса интересны и по-своему многообразны. К таким функциям биологи относят следующее:

• секреторные составляющие сортируются и накапливаются до необходимого количества, после чего аппарат их выводит
• образование новых лизосом
• скопление липидных молекул и развитие липопротеидов
• посттрансляционная модификация различных белков, необходимых для функционирования клетки
• синтезирование полисахаридов для развития камеди, гликопротеинов, слизи, восков и матриксного вещества, отвечающего за структуру стеночных клеток растения, животного или человека
• принимает активное участие в образовании акросом
• отвечает за формирование простейших сократимых вакуолей
• после того, как происходит деление ядра, образуется клеточная пластина

Это описание не всех функций, за которые отвечает комплекс Гольджи. До сих пор при длительных исследованиях обнаруживаются новые достоинства и не столь значимые функции комплекса Гольджи, на сегодняшний день тщательно изучаются транспортная функция аппарата и синтезирование белка.

Что собой представляют лизосомы, их функция?

Так как аппарат Гольджи – первоисточник для формирования лизосом, то следует обратить внимание, что такое лизосомы и как они функционируют.

Лизосомы – это очень мелкие элементы клеток, диаметр которых составляет приблизительно один микрометр. Лизосома на поверхности имеет три слоя мембраны, внутри которой находится множество различных ферментов. Эти ферменты в организме отвечают за расщепление жизненно важных элементов. Каждая отдельная клетка содержит в себе до десяти лизосом, а новые уже формируются благодаря аппарату Гольджи.

Чтобы изучить развитие клетки, для начала следует идентифицировать лизосомы и проверить их реакцию на фосфатаз.

Функция лизосом:

1. Аутофагия – это процесс, благодаря которому медленно расщепляются целые клетки, их некоторые составляющие и их подтипы. Сюда относятся: поджелудочная железа, особенно на момент подросткового возраста, лизис печенки в период отравления .
2. Выделительная система. Лизосомы отвечают за удаление непереваренной пищи из клетки.
3. Со стороны желудочно-кишечного тракта. Лизосомы и эндосомы сочетаются с пузырями фагоцитарного типа и благодаря этому формируют пищеварительную вакуоль, вследствие чего происходит внутриклеточное пищеварение.
4. Нельзя не упомянуть о гетерофазии. Она отвечает за , вирусов и других органических веществ, которые самостоятельно попадают различными способами внутрь клетки.

Комплекс Гольджи представляет собой стопку мембранных мешочков (цистерн), несколько расширенных ближе к краям, и связанную с ними систему пузырьков Гольджи.

Практически все секретируемые клеткой вещества (как белковой, так и небелковой природы) проходят через аппарат Гольджи и там упаковываются в секреторные пузырьки. Мембранные элементы АГ участвуют в сегрегации и накоплении продуктов, синтезированных в ЭР, участвуют в их химических перестройках, созревании: это, главным образом перестройка олигосахаридных компонентов гликопротеинов в составе водорастворимых секретов или в составе мембран.

В цистернах АГ происходит синтез полисахаридов, их взаимосвязь с белками, приводящая к образованию мукопротеидов. Но главное, с помощью элементов аппарата Гольджи происходит процесс выведения готовых секретов за пределы клетки. Кроме того, АГ является источником клеточных лизосом.

Участие АГ в процессах выведения секреторных продуктов было очень хорошо изучено на примере экзокринных клеток поджелудочной железы. Для этих клеток характерно наличие большого числа секреторных гранул (зимогеновых гранул), которые представляют собой мембранные пузырьки, заполненные белковым содержимым. В составе белков зимогеновых гранул входят разнообразные ферменты: протеазы, липазы, карбогидразы, нуклеазы. При секреции содержимое этих зимогеновых гранул выбрасывается из клеток в просвет железы, а затем перетекает в полость кишечника. Так как основным продуктом, выводимым клетками поджелудочной железы, является белок, то исследовали последовательность включения радиоактивных аминокислот в различные участки клетки. Для этого животным вводили меченную тритием аминокислоту (3 Н-лейцин) и с помощью электронно-микроскопической радиоавтографии следили во времени за локализацией метки. Оказалось, что через короткий промежуток времени (3-5 мин) метка локализовалась только в базальных участках клеток, в участка, богатых гранулярным ЭР. Так как метка включалась в белковую цепь во время синтеза белка, то было ясно, что ни в зоне АГ, ни в самих зимогеновых гранулах синтез белка не происходит, а он синтезируется исключительно в эргастоплазме на рибосомах. Несколько позднее (через 20-40 мин) метка кроме эргастоплазмы была обнаружена в зоне вакуолей АГ. Следовательно, после синтеза в эргастоплазме белок был транспортирован в зону АГ. Еще позднее (через 60 мин) метка обнаруживалась уже и в зоне зимогеновых гранул. В дальнейшем метку можно было видеть в просвете ацинусов этой железы. Таким образом, стало ясно, что АГ является промежуточным звеном между собственно синтезом секретируемого белка и выведением его из клетки. Также подробно процессы синтеза и выведения белков были изучены на других клетках (молочная железа, бокаловидные клетки кишечника, щитовидная железа и др.), и были исследованы морфологические особенности этого процесса. Синтезированный на рибосомах экспортируемый белок отделяется и накапливается внутри цистерн ЭР, по которым он транспортируется к зоне мембран АГ. Здесь от гладких участков ЭР отщепляются мелкие вакуоли, содержащие синтезированный белок, которые поступают в зону вакуолей в проксимальной части диктиосомы. В этом месте вакуоли могут сливаться друг с другом и с плоскими цис-цистернами диктиосомы. Таким образом происходит перенесение белкового продукта уже внутри полостей цистерн АГ.

По мере модификации белков в цистернах аппарата Гольджи, они с помощью мелких вакуолей переносятся от цистерн к цистерне в дистальную часть диктиосомы, пока не достигают трубчатой мембранной сети в транс-участке диктиосомы. В этом участке происходит отщепление мелких пузырьков, содержащих уже зрелый продукт. Цитоплазматическая поверхность таких пузырьков бывает сходна с поверхностью окаймленных пузырьков, которые наблюдаются при рецепторном пиноцитозе. Отделившиеся мелкие пузырьки сливаются друг с другом, образуя секреторные вакуоли. После этого секреторные вакуоли начинают двигаться к поверхности клетки, соприкасаются с плазматической мембраной, с которой сливаются их мембраны, и, таким образом, содержимое этих вакуолей оказывается за пределами клетки. Морфологически этот процесс экструзии (выбрасывания) напоминает пиноцитоз, только с обратной последовательностью стадий. Он носит название экзоцитоз .

Такое описание событий является только общей схемой участия аппарата Гольджи в секреторных процессах. дело усложняется тем, что одна и та же клетка может участвовать в синтезе многих выделяемых белков, может их друг от друга изолировать и направлять к клеточной поверхности или же в состав лизосом. В аппарате Гольджи происходит не просто "перекачка"продуктов из одной полости в другую, но и постепенно идет их "созревание", модификация белков, которая заканчивается "сортировкой"продуктов, направляющихся или к лизосомам, или к плазматической мембране, или к секреторным вакуолям.

Билет 36.модификация белков в аппарате Гольджи. Сортировка белков в АГ

В цистернах аппарата Гольджи созревают белки предназначенные для секреции, трансмембранные белки плазматической мембраны, белки лизосом и т. д. Созревающие белки последовательно перемещаются по цистернам органеллы, в которых происходит их модификации - гликозилирование и фосфорилирование. При О-гликозилировании к белкам присоединяются сложные сахара через атом кислорода. При фосфорилировании происходит присоединение к белкам остатка ортофосфорной кислоты. Разные цистерны аппарата Гольджи содержат разные резидентные каталитические ферменты и, следовательно, с созревающими белками в них последовательно происходят разные процессы. Понятно, что такой ступенчатый процесс должен как-то контролироваться. Действительно, созревающие белки «маркируются» специальными полисахаридными остатками (преимущественно маннозными), по-видимому, играющими роль своеобразного «знака качества». Существуют две взаимонеисключающие гипотезы, объясняющие этот механизм:

· согласно первой, транспорт белков осуществляется при помощи таких же механизмов везикулярного транспорта, как и путь транспорта из ЭПР, причём резидентные белки не включаются в отпочковывающуюся везикулу;

· согласно второй, происходит непрерывное передвижение (созревание) самих цистерн, их сборка из пузырьков с одного конца и разборка с другого конца органеллы, а резидентные белки перемещаются ретроградно (в обратном направлении) при помощи везикулярного транспорта.

Вопрос 37. Лизосомы. Образование строение функция. гетерогенность лизосом. Патологии лизосом.

Лизосома - клеточный органоид размером 0,2 - 0,4 мкм, один из видов везикул. Эти одномембранные органоиды - часть вакуома (эндомембранной системы клетки). Разные виды лизосом могут рассматриваться как отдельные клеточные компартменты.

Функциями лизосом являются:

· переваривание захваченных клеткой при эндоцитозе веществ или частиц (бактерий, других клеток)

· аутофагия - уничтожение ненужных клетке структур, например, во время замены старых органоидов новыми, или переваривание белков и других веществ, произведенных внутри самой клетки

· автолиз - самопереваривание клетки, приводящее к ее гибели (иногда этот процесс не является патологическим, а сопровождает развитие организма или дифференцировку некоторых специализированных клеток). Пример: При превращении головастика в лягушку, лизосомы, находящиеся в клетках хвоста, переваривают его: хвост исчезает, а образовавшиеся во время этого процесса вещества всасываются и используются другими клетками тела.

Иногда из-за неправильной работы лизосом развиваются болезни накопления, при которых ферменты из-за мутаций не работают или работают плохо. Примером болезней накопления может служить амавротическая идиотия при накоплении гликогена.

· Разрыв лизосомы и выход в гиалоплазму расщепляющих ферментов сопровождается резким повышением их активности. Такого рода повышение активности ферментов наблюдается, например, в очагах некроза при инфаркте миокарда и при действии излучения.

Лизосомы формируются из пузырьков (везикул), отделяющихся от аппарата Гольджи, и пузырьков (эндосом), в которые попадают вещества при эндоцитозе. В образовании аутолизосом (аутофагосом) принимают участие мембраны эндоплазматического ретикулума. Все белки лизосом синтезируются на «сидячих» рибосомах на внешней стороне мембран эндоплазматического ретикулума и затем проходят через его полость и через аппарат Гольджи.

Лизосомы - гетерогенные органеллы, имеющие разную форму, размеры, ультраструктурные и цитохимические особенности. «Типичные» лизосомы животных клеток обычно имеют размеры 0,1-1 мкм, сферическую или овальную форму. Число лизосом варьирует от одной (крупная вакуоль во многих клетках растений и грибов) до нескольких сотен или тысяч (в клетках животных).

Общепринятой классификации и номенклатуры для разных стадий созревания и типов лизосом нет. Различают первичные и вторичные лизосомы. Первые образуются в области аппарата Гольджи, в них находятся ферменты в неактивном состоянии, вторые же содержат активные ферменты. Обычно ферменты лизосом активируются при понижении рН. Среди лизосом можно также выделить гетеролизосомы (переваривающие материал, поступающий в клетку извне - путем фаго- или пиноцитоза) и аутолизосомы (разрушающие собственные белки или органоиды клетки). Наиболее широко используется следующая классификация лизосом и связанных с ними компартментов:

1. Ранняя эндосома - в нее поступают эндоцитозные (пиноцитозные) пузырьки. Из ранней эндосомы рецепторы, отдавшие (из-за пониженного рН) свой груз, возвращаются на наружную мембрану.
2. Поздняя эндосома - в нее из ранней эндосомы поступают пузырьки с материалом, поглощенном при пиноцитозе, и пузырьки из аппарата Гольджи с гидролазами. Рецепторы маннозо-6-фосфата возвращаются из поздней эндосомы в аппарат Гольджи.
3. Лизосома - в нее из поздней эндосомы поступают пузырьки со смесью гидролаз и перевариваемого материала.
4. Фагосома - в нее попадают более крупные частицы (бактерии и т. п.), поглощенные путем фагоцитоза. Фагосомы обычно сливаются с лизосомой.
5. Аутофагосома - окруженный двумя мембранами участок цитоплазмы, обычно включающий какие-либо органоиды и образующийся при макроаутофагии. Сливается с лизосомой.
6. Мультивезикулярные тельца - обычно окружены одинарной мембраной, содержат внутри более мелкие окруженные одинарной мембраной пузырьки. Образуются в результате процесса, напоминающего микроаутофагию (см. ниже), но содержат материал, полученный извне. В мелких пузырьках обычно остаются и затем подвергаются деградации рецепторы наружной мембраны (например, рецепторы эпидермального фактора роста). По стадии формирования соответствуют ранней эндосоме. Описано образование мультивезикулярных телец, окруженных двумя мембранами, путем отпочковывания от ядерной оболочки.
7. Остаточные тельца (телолизосомы) - пузырьки, содержащие непереваренный материал (в частности, липофусцин). В нормальных клетках сливаются с наружной мембраной и путем экзоцитоза покидают клетку. При старении или патологии накапливаются.

Вопрос 38. Опишите путь секреторного белка от места синтеза белка до выхода из клетки.

В клетках, в которых секреция происходит в ответ на внеклеточный сигнал, секретируемые белки концентрируются и хранятся в секреторных пузырьках (их часто называют секреторными гранулами из-за темной сердцевины). При получении соответствующего сигнала они высвобождаются путем экзоцитоза. Секреторные пузырьки отпочковываются от транс-сети Гольджи. Полагают, что для их образования нужен клатрин и связанные с ним белки, создающие "кайму", потому что часть поверхности формирующихся пузырьков обычно покрыта клатрином. Эта кайма удаляется вскоре после того, как пузырек полностью сформируется (рис.8-76).

Подобно лизосомным гидролазам белки, предназначенные для секреторных пузырьков (их часто называют секреторными белками) должны быть отобраны и упакованы в соответствующие пузырьки в транс-сети Гольджи. По-видимому, в этом случае происходит избирательная агрегация секреторных белков. Образовавшиеся агрегаты в электронном микроскопе выглядят как электроноплотный материал в транс-сети Гольджи. "Сигнал сортировки" , направляющий белок к таким агрегатам, неизвестен, но видимо, это сигнальный участок, общий для многих секреторных белков. Такой вывод подтверждается следующими данными: если ген, кодирующий секреторный белок, перенести в секреторную клетку другого типа, в норме не синтезирующую данный белок, то чужой белок будет также упаковываться в секреторные пузырьки.

Неизвестно, каким образом при образовании секреторных пузырьков отбираются агрегаты, содержащие секреторные белки. Секреторные пузырьки имеют уникальные мембранные белки, часть из которых может служить рецепторами (в транс-сети Гольджи) для связывания агрегированного материала, подлежащего упаковке. Секреторные пузырьки больше транспортных пузырьков, переносящих лизосомные гидролазы, и агрегаты, которые в них содержатся, слишком велики для того, чтобы каждая молекула секретируемого белка могла связаться с рецептором в мембране пузырька, как это происходит при транспорте лизосомных ферментов. Захват этих агрегатов секреторными гранулами скорее напоминает поглощение частиц при фагоцитозе на клеточной поверхности, которое также происходит с участием покрытых клатрином мембран.

После того, как незрелые секреторные пузырьки отпочкуются от транс- сети Гольджи, они утрачивают кайму, и их содержимое сильно концентрируется. Такая конденсация происходит резко и, возможно, вызывается закислением среды в полости пузырька за счет работы ATP- зависимой протонной помпы в его мембране. Агрегация секретируемых белков (или других компонентов) и последующая их конденсация в секреторных пузырьках обусловливает увеличение концентрации этих белков в 200 раз по сравнению с аппаратом Гольджи. Благодаря этому секреторные пузырьки имеют возможность высвобождать по "команде"большие количества материала.

Вопрос №39.Опишите путь гидролаз от места их синтеза до места назначения.

ГИДРОЛАЗЫ , класс ферментов, катализирующих гидролиз. Могут действовать на сложноэфирные и гликозидные связи, на связи С-О в простых эфирах. С-S в сульфидах, С-N в пет идах, и др.

Гидролазы , катализирующие гидролиз сложноэфирных связей (эстеразы), действуют на сложные эфиры карбоновых и тио-карбоновых кислот, моноэфиры фосфорной кислоты и др. К этому подклассу относятся, в частности, ферменты, играющие важную роль в метаболизмелипидов. нуклеиновых кислот и нуклеозидов. например арилсульфатазы, ацетилхолинэстераза, дезоксирибонуклеазы. липазы, фосфатазы, фосфо липазыи эндодезоксирибонуклеазы

Ферменты, катализирующие гидролиз связи С-N в пептидах и белках (пептидгидролазы),- самая многочисленная группа гидролазы К ним относятся ферменты, отщепляющие одну или две аминокислоты с N- или С-конца полипептидной цепи (напр., аминопептидазы, карбоксипептидазы), а также эндопептидазы, или протеиназы, расщепляющие цепь вдали от концевых остатков. Пептидгидролазы играют важную роль не только в катаболизме белков и пептидов, но и в биол. регуляции (гормональной регуляции, активации проферментов, регуляции кровяного давления и солевого обмена и т.д.).

Вопрос 40. Опишите путь макромолекулы от момента поступления её в клетку до момента усвоения.

знаю

Вопрос 41. Роль АГ и ЭР в регенерации и обновлениях поверхностного аппарата клетки (ПАК)

Роль АГ в обновлении ПАК:

Аппарат Гольджи. Во многих клетках животных, например в нервных, он имеет форму сложной сети, расположенной вокруг ядра. В клетках рас-тений и простейших аппарат Гольджи представлен отдельными тельцами серповидной или палочковидной формы. Строение этого органоида сходно в клетках растительных и животных организмов, несмотря на разнообразие его формы.
В состав аппарата Гольджи входят: полости, ограниченные мембранами и расположенные группами (по 5-10); крупные и мелкие пузырьки, расположенные на концах полостей. Все эти элементы составляют единый комплекс.
Аппарат Гольджи выполняет много важных функций. По каналам эндо-плазматической сети к нему транспортируются продукты синтетической деятельности клетки - белки, углеводы и жиры. Все эти вещества сна-чала накапливаются, а затем в виде крупных и мелких пузырьков поступают в цитоплазму и либо используются в самой клетке в процессе ее жизнедеятельности, либо выводятся из нее и используются в организме. Например, в клетках поджелудочной железы млекопитающих синтезируются пищеварительные ферменты, которые накапливаются в полостях органоида. Затем образуются пузырьки, наполненные ферментами. Они выводятся из клеток в проток поджелудочной железы, откуда перетекают в полость кишечника. Еще одна важная функция этого органоида заключается в том, что на его мембранах происходит синтез жиров и углеводов (полисахаридов), которые используются в клетке и которые входят в состав мембран. Благодаря деятельности аппарата Гольджи происходят обновление и рост плазматической мем-браны.

(см. ниже и про АГ и про ЭР, 2-а других источника).

Роль ЭР в обновлении ПАК:

Эндоплазматический ретикулум (эндоплазматическая сеть) представляет собой систему цистерн, канальцев и вакуолей, ограниченных цитомембраной. Различают гранулярный (шероховатый) и агранулярный (гладкий) эндоплазматический ретикулум; в первом преобладают плоские мешочки - цистерны, во втором - канальцы. Мембраны шероховатого ретикулума со стороны гиалоплазмы покрыты рибосомами. Степень развития этого органоида зависит от уровня метаболической активности и дифференцировки К.: он сильнее развит в клетках, активно синтезирующих белки.

(ещё один источник).

ЭР – транспорт белков.

Полость ЭР отделяется от цитозоля одиночной мембраной ( мембраной ЭР), служащей связующим звеном между этими двумя компартментами. Наоборот полости ЭР и каждой цистерны аппарата Гольджи отделены друг от друга двумя мембранами и цитозолем, поэтому транспорт макромолекул между этими органеллами осуществляется при помощи транспортных пузырьков.

Все вновь синтезированные белки, независимо от их места назначения (полость ЭР, аппарат Гольджи, лизосомы или внеклеточное пространство) сначала поступают в полость ЭР.

Некоторые белки переходят из цитозоля в шероховатый ЭР сразу после их синтеза.

Это белки двух типов:

1) трансмембранные, которые лишь частично переносятся через мембрану ЭР и остаются заключенными в нее, и

2) водорастворимые, которые полностью переносятся через мембрану ЭР и освождаются в его полость.

В клетках млекопитающих импорт белков в ЭР начинается еще до того, как полипептидная цепь полностью синтезирована, т. е. он происходит одновременно с трансляцией (котрансляционно).

Таким образом, в цитоплазме имеется две пространственно изолированные популяции рибосом. Одни из них (рибосомы, связанные с мембраной), расположены на обращенной к цитоплазме поверхности мембраны ЭР и заняты синтезом белков, которые сразу же переносятся внутрь ЭР. Другие (рибосомы свободные) не приклеплены ни к какой мембране и производят все остальные белки, кодируемые ядром. Связанные и свободные рибосомы идентичны по строению и функции. Они различаются только по белкам, которые синтезируются на них в каждый данный момент. Если рибосоме достается синтез белка с сигнальным пептидом для ЭР, то такой сигнал направляет рибосому к мембране ЭР.

(ещё один источник).

Мы уже подчеркивали, насколько обширны структуры эндоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи в секреторных клетках. В основе этих структур лежат мембраны из липидных бислоев, сходные по строению с мембраной клетки. Стенки мембран содержат ферменты, которые катализируют синтез многих веществ, необходимых клетке.

Большая часть синтетических процессов происходит в эндоплазматическом ретикулуме . Сформированные здесь вещества направляются в аппарат Гольджи, где они перед выходом в цитоплазму подвергаются дальнейшей обработке. Вначале следует остановиться на веществах, которые синтезируются в отдельных областях ретикулума и аппарата Гольджи.

Синтез белков на шероховатом эндоплазматическом ретикулуме . На наружной поверхности шероховатого эндоплазматического ретикулума содержится большое количество прикрепленных к нему рибосом; на них происходит синтез белка, незначительное количество которого попадает в цитозоль, а основная часть - в просвет трубочек и пузырьков ретикулума, т.е. в эндоплазматический матрикс.

Синтез липидов в гладком эндоплазматическом ретикулуме . Эндоплазматический ретикулум способен к синтезу липидов, особенно фосфолипидов и холестерола. Они быстро растворяются в мембранном бислое, что способствует дальнейшему разрастанию структур ретикулума, в основном гладкого.

Небольшие пузырьки , называемые транспортными, или ЭР-вакуолямиу постоянно отделяются от мембран гладкого ретикулума, предотвращая таким образом его избыточный рост. Большая часть этих транспортных вакуолей затем быстро направляется в аппарат Гольджи.

Другие функции эндоплазматического ретикулума . Эндоплазматический ретикулум, особенно гладкий, обладает и другими важными функциями.
1. Обеспечение ферментами, расщепляющими гликоген при необходимости получения из него энергии.
2. Обеспечение большим количеством ферментов, способных нейтрализовать вредные для клетки вещества, например лекарственные препараты. Способы обезвреживания включают коагуляцию, окисление, гидролиз, соединение с глюкуроновой кислотой и т.п.

Комплекс или аппарат Гольджи был открыт в 1898 году Камилло Гольджи. Сам аппарат – это полиморфная, асимметричная структура в составе клетки, представляющая собой дискообразные цистерны, уложенные в виде стопок. С этими цистернами связано еще другое образование – пузырьки Гольджи, которые подходят к цистернам и сливаются с ними. Затем в другом отделе пузырьки отпочковываются от комплекса. Пузырьки иначе называют везикулами.

В растительных и животных клетках анатомически аппарат Гольджи выглядит по-разному:

• В животных клетках представлена одна большая стопка цистерн, иногда несколько стопок цистерн, соединенных трубкообразными структурами;
• В растительных клетках он представлен так называемыми диктиосомами. Диктиосомы – это обособленные комплексы стопок цистерн с пузырьками-везикулами. Диктиосомы представлены не только в растительных клетках, но и в клетках ряда простейших беспозвоночных. В диктиосомах вырабатываются полисахаридные комплексы, которые участвуют в построение клеточных стенок растений. Некоторые ученые считают, что диктиосомы имеют функцию также в построение вакуолей. Они утверждают, что вакуоли формируют путем разбухания межмембранного пространства самих диктиосом. Известно, что вакуоль в растительной клетке занимает большую ее часть.

Строение аппарата условно можно поделить на три отдела:

1. Цис-отдел – асимметричный начальный отдел с незрелым белком.
2. Средний отдел. Иначе его еще называют медиальным отделом.
3. Транс-отдел. Это отдел с вызревшим протеиновым комплексом. Здесь формируются и отходят пузырьки, несущие уже вполне сформированные зрелые протеины.

Транспорт веществ из ЭПС

Аппарат Гольджи осуществляет функцию транспорта веществ из эндоплазматической сети . Асимметричная часть аппарата находится ближе к ядру и содержит незрелые белки. Сюда регулярно подходят пузырьки. Поступление белков из эндоплазматической сети в аппарат, проходи не очень избирательно, но белки с неправильной структурой в аппарат не проникают.

При наличии специальной сигнальной аминокислотной последовательности происходит обратный транспорт белков из аппарата в ЭПС.

Преобразование белков

В мешочках комплекса Гольджи осуществляется функция преобразования протеинов . Здесь вызревают белки для секреции, трансмембранные и комплексы, входящие в состав лизосом.

Стопки цистерн содержат разный набор ферментов, которые катализируют процессы преобразования белков: белки переходят из одной цистерны в другую и подвергаются различного рода ферментно-каталитическому преобразованию. Каким образом осуществляется переход белков из одной цистерны в другую до конца не выяснено. Это представляет собой предмет изучения биохимии. Здесь протекают сложнейшие химические реакции с участием рецепторов.

Пройдя систему цистерн аппарата, белок попадает в транс-отдел. От него начинают постепенно отделяться пузырьки, наполненные сформированным белком. Нужно сказать, что каждый белок транспортируется к той органелле, для которой он был создан. В аппарате гольджи белки приобретают своеобразную метку рецепторов, благодаря которым транспортная система распознает белок и передает его в то место назначения, для которого он был создан.

Условно транс-отдел вырабатывает белки трех направлений:

1. Лизосомные ферменты – это группа веществ, которые направляются в лизосомы.
2. Белки для строительства мембраны.
3. Секреты.

Образование лизосом

Один из потоков трехнаправленного движения белка – это формирование лизосом . От транс-отдела аппарата гольджи отходят пузырьки-везикулы, которые несут ферменты в органеллу –лизосому. Лизосома – это образование из слившихся везикул, имеющая кислую реакцию и набор автолитических ферментов. Лизосомы выполняют ряд важнейших функций в клетке:

• Переваривание инородных частиц и клеток, в том числе бактерий, захваченных в процессе эндоцитоза.
• Аутофагия – в переводе на русский – «самопоедание». Несмотря на страшное название – это весьма полезная функция – лизирование и растворение на элементарные компоненты отмирающих органелл. Замена стареющих структур на новые.
• Автолиз – это процесс самоуничтожения клеток. Сложный процесс каскадных реакций. Яркий пример автолиза – это процесс превращения головастика в лягушку. Как известно, у головастика есть хвост, а у взрослой лягушки его нет. На поздних этапах развития у головастика хвост постепенно уменьшается и исчезает вовсе. Это связано с тем, что в основании хвоста активно проистекают процессы автолиза клеток. Клетки разрушаются, а их питательные компоненты всасываются и идут на построение тела животного.

Секреция

В аппарате Гольджи созревает множество секретов клеточной структуры . Это компоненты белкой природы и также небелковые компоненты. Отсюда они транспортируются во все участки клеток. Схема секреции следующая: синтезированные в эндоплазматическом ретикулуме белки через особый компартмент попадают в аппарат Гольджи. Из аппарата Гольджи из транс-отдела отпочковываются везикулы, которые несут компоненты к органеллам и за пределы клетки.

Компоненты за пределы клетки попадают сквозь мембрану путем экзоцитозного переноса. Визикула, подходя к мембране, встраивается в нее и раскрывает свое содержимое на противоположной стороне клетки. В результате все содержимое оказывается за пределами клетки. В этом случае двойная польза – перенос компонентов и достраивание мембраны .

Видео

Разобраться в строении клетки и в том, что такое комплекс Гольджи, вам поможет это видео.

Комплекс Гольджи – это мембранная структура, присущая любой эукариотической клетке.

Аппарата Гольджи представлен сплющенными цистернами (или мешками), собранными в стопку. Каждая цистерна немного изогнута и имеет выпуклую и вогнутую поверхности. Средний диаметр цистерн составляет около 1 мкм. В центре цистерны ее мембраны сближены, а на периферии часто формируют расширения, или ампулы, от которых отшнуровываются пузырьки . Пакеты плоских цистерн количеством в среднем около 5-10 формируют диктиосому . Кроме цистерн, в комплексе Гольджи присутствуют транспортные и секреторные пузырьки . В диктиосоме в соответствии с направлением кривизны изогнутых поверхностей цистерн различают две поверхности. Выпуклая поверхность называется незрелой, или цис-поверхностью . Она обращена к ядру или к канальцам гранулярной эндоплазматической сети и связана с последней пузырьками, отшнуровывающимися от гранулярной сети и приносящими молекулы белка в диктиосому на дозревание и оформление в мембрану. Противоположная трансповерхность диктиосомы вогнута. Она обращена к плазмолемме и именуется зрелой потому, что от ее мембран отшнуровываются секреторные пузырьки, содержащие готовые к выведению из клетки продукты секреции.

Комплекс Гольджи участвует:

• в накоплении продуктов, синтезированных в эндоплазматической сети,
• в их химической перестройке и созревании.

В цистернах комплекса Гольджи происходит синтез полисахаридов, их комплексирование с белковыми молекулами.

Одна из главных функций комплекса Гольджи - формирование готовых секреторных продуктов , которые выводятся за пределы клетки путем экзоцитоза. Важнейшими для клетки функциями комплекса Гольджи также являются обновление клеточных мембран , в том числе и участков плазмолеммы, а также замещение дефектов плазмолеммы в процессе секреторной деятельности клетки.

Комплекс Гольджи считается источником образования первичных лизосом , хотя их ферменты синтезируются и в гранулярной сети. Лизосомы представляют собой внутриклеточно формирующиеся секреторные вакуоли, заполненные гидролитическими ферментами, необходимыми для процессов фаго- и аутофагоцитоза. На светооптическом уровне лизосомы можно индентифицировать и судить о степени их развития в клетке по активности гистохимической реакции на кислую фосфатазу - ключевой лизосомальный энзим. При электронной микроскопии лизосомы определяются как пузырьки, ограниченные от гиалоплазмы мембраной. Условно выделяют 4 основных вида лизосом:

• первичные,
• вторичные лизосомы,
• аутофагосомы,
• остаточные тельца.

Первичные лизосомы - это мелкие мембранные пузырьки (средний диаметр их составляет около 100 нм), заполненные гомогенным мелкодисперсным содержимым, представляющим собой набор гидролитических ферментов. В лизосомах идентифицированы около 40 ферментов (протеазы, нуклеазы, гликозидазы, фосфорилазы, сульфатазы), оптимальный режим действия которых рассчитан на кислую среду (рН 5). Лизосомальные мембраны содержат специальные белки-носители для транспорта из лизосомы в гиалоплазму продуктов гидролитического расщепления - аминокислот, Сахаров и нуклеотидов. Мембрана лизосом устойчива по отношению к гидролитическим ферментам.

Вторичные лизосомы образуются при слиянии первичных лизосом с эндоцитозными либо с пиноцитозными вакуолями. Иными словами, вторичные лизосомы - это внутриклеточные пищеварительные вакуоли, ферменты которых поставляются первичными лизосомами, а материал для переваривания - эндоцитозной (пиноцитозной) вакуолью. Строение вторичных лизосом весьма разнообразно и изменяется в процессе гидролитического расщепления содержимого. Ферменты лизосом расщепляют попавшие в клетку биологические вещества, в результате чего образуются мономеры, которые транспортируются через мембрану лизосомы в гиалоплазму, где утилизируются или включаются в разнообразные синтетические и метаболические реакции.

Если взаимодействию с первичными лизосомами и гидролитическому расщеплению их ферментами подвергаются собственные структуры клетки (стареющие органеллы, включения и пр.), формируется аутофагосома. Аутофагоцитоз является естественным процессом в жизнедеятельности клетки и играет большую роль в обновлении ее структур при внутриклеточной регенерации.

Остаточные тельца это одна из финальных стадий существования фаго- и аутолизосом и обнаруживаются при незавершенном фаго- или аутофагоцитозе и впоследствии выделяются из клетки путем экзоцитоза. Они имеют уплотненное содержимое, часто наблюдается вторичная структуризация непереваренных соединений (например, липиды образуют сложные слоистые образования).