Кольчатые черви обладают самой высокой организацией по сравнению с другими типами червей; у них впервые появляются вторичная полость тела, кровеносная система, более высоко организована нервная система. У кольчатых червей внутри первичной полости образовалась другая, вторичная полость с собственными эластичными стенками из клеток мезодермы. Её можно сравнить с подушками безопасности, по паре в каждом членике тела. Они «раздулись», заполнили пространство между органами и поддерживают их. Теперь каждый сегмент получил свою собственную опору из мешков вторичной полости, наполненных жидкостью, а первичная полость эту функцию утратила.
Обитают в почве, пресной и морской воде.
Внешнее строение
Дождевой червь имеет почти круглое в поперечном разрезе тело длиной до 30 см; насчитывают 100-180 сегментов, или члеников. В передней трети тела находится утолщение — поясок (его клетки функционируют в период полового размножения и откладки яиц). По бокам каждого сегмента развиты по две пары коротких упругих щетинок, которые помогают животному при передвижении в почве. Тело имеет красновато-коричневую окраску, светлее на плоской брюшной и темнее на выпуклой спинной стороне.
Внутреннее строение
Характерной особенностью внутреннего строения является то, что у дождевых червей развиты настоящие ткани. Снаружи тело покрыто слоем эктодермы, клетки которой образуют покровную ткань. Кожный эпителий богат слизистыми железистыми клетками.
Мышцы
Под клетками кожного эпителия находится хорошо развитая мускулатура, состоящая из слоя кольцевых и находящегося под ним более мощного слоя продольных мышц. Мощные продольные и кольцевые мышцы меняют форму каждого членика отдельно.
Дождевой червь попеременно то сжимает и удлиняет их, то расширяет и укорачивает. Волнообразные сокращения тела позволяют не только ползти по норке, но и раздвигать почву, расширяя ход.
Пищеварительная система
Пищеварительная система начинается на переднем конце тела ротовым отверстием, из него пища поступает последовательно в глотку, пищевод (у дождевых червей в него впадают три пары известковых желёз, поступающая из них в пищевод известь служит для нейтрализации кислот гниющих листьев, которыми питаются животные). Затем пища переходит в расширенный зоб и небольшой мускульный желудок (мышцы в его стенках способствуют перетиранию пищи).
От желудка почти до заднего конца тела тянется средняя кишка, в которой под действием ферментов пища переваривается и всасывается. Непереваренные остатки поступают в короткую заднюю кишку и выбрасываются наружу через заднепроходное отверстие. Дождевые черви питаются полусгнившими остатками растений, которые они глотают вместе с землёй. При прохождении по кишечнику почва хорошо перемешивается с органическими веществами. Экскременты дождевых червей содержат в пять раз больше азота, в семь раз больше фосфора и в одиннадцать раз больше калия, чем обычная почва.
Кровеносная система
Кровеносная система замкнутая, состоит из кровеносных сосудов. Вдоль всего тела над кишечником тянется спинной сосуд, а под ним — брюшной.
В каждом сегменте их объединяет кольцевой сосуд. В передних сегментах некоторые кольцевые сосуды утолщены, их стенки сокращаются и ритмически пульсируют, благодаря этому кровь перегоняется из спинного сосуда в брюшной.
Красный цвет крови обусловлен наличием в плазме гемоглобина. Он играет ту же роль что и у человека — питательные вещества растворёнными в крови разносятся по всему телу.
Дыхание
Для большинства кольчатых червей, в том числе и дождевых, характерно кожное дыхание, практически весь газообмен обеспечивается поверхностью тела, поэтому черви очень чувствительны к влажной почве и не встречаются в сухих песчаных почвах, где их кожа скоро подсыхает, а после дождей, когда в почве много воды, выползают на поверхность.
Нервная система
В переднем членике червя находится окологлоточное кольцо — самое крупное скопление нервных клеток. С него начинается брюшная нервная цепочка с узлами нервных клеток в каждом членике.
Такая нервная система узловатого типа образовалась при слиянии нервных тяжей правой и левой стороны тела. Она обеспечивает самостоятельность члеников и слаженную работу всех органов.
Органы выделения
Органы выделения имеют вид тоненьких петлеобразно изогнутых трубочек, которые одним концом открываются в полость тела, а другим наружу. Новые, более простые воронкообразные органы выделения — метанефридии выводят вредные вещества во внешнюю среду по мере их накопления.
Размножение и развитие
Размножение происходит только половым путём. Дождевые черви — гермафродиты. Половая система их расположена в нескольких сегментах передней части. Семенники лежат впереди яичников. При спаривании сперматозоиды каждого из двух червей переносятся в семяприёмники (особые полости) другого. Оплодотворение червей перекрёстное.
Во время копуляции (спаривание) и откладки яиц клетки пояска на 32-37 — сегменте выделяют слизь, служащую для образования яйцевого кокона, и белковую жидкость для питания развивающегося зародыша. Выделения пояска образуют своеобразную слизистую муфту (1).
Червь выползает из неё задним концом вперёд, откладывая в слизь яйца. Края муфты слипаются и образуется кокон, который остаётся в земляной норке (2). Эмбриональное развитие яиц происходит в коконе, из него выходят молодые черви (3).
Органы чувств
Органы чувств развиты очень слабо. У дождевого червя нет настоящих органов зрения, их роль выполняют отдельные светочувствительные клетки, находящиеся в кожном покрове. Там же помещаются рецепторы осязания, вкуса, обоняния. Дождевые черви способны к регенерации (легко восстанавливает заднюю часть).
Зародышевые листки
Зародышевые листки основа всех органов. У кольчатых червей эктодерма (наружный слой клеток), энтодерма (внутренний слой клеток) и мезодерма (промежуточный слой клеток) появляются в начале развития как три зародышевых листка. Они дают начало всем основным системам органов, включая вторичную полость и кровеносную систему.
Эти же системы органов сохраняются в дальнейшем у всех высших животных, причём они формируются из тех же трёх зародышевых листков. Так высшие животные в своём развитии повторяют эволюционное развитие предков.
Тело кольчецов расчленено на головной отдел (простомиум ), следующие за ним кольца (или сегменты, или метамеры ), число которых, как правило, велико (несколько десятков), и задний отдел (анальную лопасть, или пигидиум ). Головной отдел у морских червей, называемых многощетинковыми, хорошо выражен и несет на себе разные придатки: широкие, узкие и т. д. (рис. 61). У пресноводных и наземных кольчецов головной отдел выражен слабо (рис. 61). С простомиумом может срастаться несколько передних колец. Сегменты тела, как правило, сходны по своему строению. Такое расчленение называется гомономной сегментацией или гомономией метамерией. Оно не только наружное, но глубоко внутреннее, так как каждый сегмент отделен от соседних перегородками и имеет комплект органов.
Кожный покров состоит из однослойного эпителия и выделенной им тонкой кутикулы (рис. 62). В коже много желез, которые выделяют слизь, облегчающую передвижение червей, и другие секреты (например, вещества, способствующие у раздельнополых кольчецов привлечению самок к самцам, ядовитые для других животных, и т. д.).
Нервная система. Эта система развита значительно лучше, чем у других червей, и в ее строении очень ярко отражено расчленение тела кольчецов на сегменты. Центральный отдел ее состоит, как правило, из двух головных узлов, лежащих на спинной стороне, окологлоточных тяжей, переходящих на брюшной стороне в цепочку, обычно очень длинную и образующую в каждом сегменте узел (рис. 63, Б), чем объясняется ее название. Таким образом, брюшная цепочка образовалась из двух тяжей. У низших форм типа тяжи остаются разделенными на всем своем протяжении и соединены перемычками, что напоминает лестницу (рис. 63, А). Такая система менее централизована, она похожа на центральную нервную систему низших червей - плоских и первичнополостных (см. рис. 31, Б, и 54).
Узлы и тяжи типичных кольчатых червей развиты значительно лучше и строение их более сложно, чем у последних. Вся центральная система кольчецов отделена от эпидермиса, в то время как у низших червей она еще соединена с эпидермисом. Каждый узел брюшной цепочки иннервирует и воздействует на работу органов, расположенных в кольце, где находится узел. Головные узлы, развитые лучше, чем узлы цепочки, координируют работу последних и через них деятельность всего тела. Кроме того, они иннервируют глаза и другие органы чувств, расположенные в головном отделе тела.
Органы чувств разнообразны. В коже рассеяны осязательные клетки, которых особенно много на придатках тела. Имеются органы, воспринимающие химические раздражения. Светочувствительные органы имеются у всех кольчатых червей. Самые простые из них представлены специальными клетками, рассеянными по всей коже. Поэтому почти у всех кольчецов кожа чувствительна к световым раздражениям. На переднем конце тела, а у ряда пиявок и на заднем, светочувствительные органы усложняются и превращаются в глаза. У ряда форм имеются органы равновесия, похожие по своему строению на аналогичные органы медуз и других низших животных.
Прогрессивное развитие нервной системы кольчатых червей обеспечивает более сложные и энергичные движения их тела, активную работу всех систем органов, лучшее согласование функций всех частей организма, более сложное поведение и делает возможным более тонкое приспособление этих животных в окружающей среде.
Двигательная система. Эта система у кольчатых червей более совершенная, чем у ранее изученных червей. Ресничное движение свойственно только личинкам, у взрослых форм, за редким исключением, оно отсутствует, и их передвижение совершается только благодаря работе мышц. Кожно-мускульный мешок развит значительно лучше, чем у плоских и первичнополостных червей (ср. рис. 32, 53 и 62). Под эпидермисом лежит хорошо развитый слой кольцевых мышц (рис. 62), состоящих из длинных волокон с ядрами. При сокращении этих мышц тело червя становится более тонким и длинным. За кольцевыми мышцами идет значительно более толстый слой продольных мышц, сокращение которых укорачивает тело и делает его более толстым. Одностороннее сокращение продольных и некоторых других мышц приводит к изгибу тела и к изменению направления движения. Кроме того, имеются мышцы, идущие от спинной стороны к брюшной: мышцы, проходящие в перегородках, разделяющих кольца; мышцы различных придатков тела, играющих вспомогательную роль в передвижении червей, и др. Сила мышц кожно-мускульного мешка велика и позволяет червям бысгро проникать глубоко в грунт. Многие кольчатые черви могут плавать. Опорой для мышц в основном служит гидроскелет, образуемый жидкостью полости тела, а также пограничные образования.
Движение кольчатых червей облегчается вспомогательными придатками (см. рис. 61, 62, 64): щетинками (имеются у подавляющего большинства видов) и параподиями (имеются у большинства морских червей). Щетинки (см. рис. 62, 64, А, Б) представляют собой твердые образования из органического вещества, очень сложного углевода - хитина, разной формы, толщины и длины. Щетинки образуются и приводятся в движение специальными мышечными пучками. Щетинки расположены (одиночно или пучками) правильными продольными рядами почти на всех кольцах червей. Параподии (рис. 64,В) представляют собой мощные боковые выросты тела с хорошо развитой мускулатурой. Параподии соединены с телом подвижно, и эти придатки действуют по типу простого рычага. Каждая параподия обычно состоит из двух лопастей: спинной и брюшной, которые, в свою очередь, могут подразделяться на лопасти второго порядка. Внутри каждой из главных лопастей имеется опорная щетинка. Параподии несут пучки щетинок, далеко выдающихся за пределы тела. На параподии имеются два щупика - спинной и брюшной, в эпидермисе которых находятся различные органы чувств, воспринимающие механические и другие раздражения. Передвижение кольчатых червей сильно облегчается расчленением их на кольца, в результате чего увеличивается гибкость тела.
В теле кольчецов имеются уплотненные пластинки, называемые пограничными образованиями , которые подстилают эпидермис, разделяют мышцы, сильно развиты в перегородках между кольцами. Они придают прочность всему телу, служат опорой для двигательного аппарата, важны для функционирования кровеносной и пищеварительной систем и выполняют защитную роль.
Кровеносная система. У кольчатых червей в связи со значительным усложнением строения их тела и резко возросшей активностью их жизнедеятельности развилась более совершенная система переноса веществ - кровеносная. В ее состав входят два главных сосуда - спинной и брюшной (рис. 62 и 65). Первый проходит над кишкой, вплотную подходя к его стенкам, второй - под кишкой. В каждом сегменте оба сосуда соединены кольцевыми сосудами. Кроме того, имеются более мелкие сосуды - особенно много их в стенках кишечника, в мускулатуре, в коже (через которую происходит обмен газов), в перегородках, разделяющих сегменты тела, и т. д. Кровь движется благодаря сокращению самих сосудов, главным образом спинного и передних кольцевых, в стенках которых хорошо развиты мышечные элементы.
Кровь состоит из жидкой части - плазмы , в которой плавают кровяные клетки - форменные элементы крови . В плазме имеются дыхательные пигменты, т. е. особые сложные органические соединения. Они поглощают кислород в органах дыхания и отдают его тканям организма. У некоторых кольчецов в плазме имеется один из наиболее совершенных дыхательных пигментов - гемоглобин; у этих кольчецов цвет крови красноватый. Большей частью в крови кольчатых червей находятся другие пигменты и цвет ее бывает зеленоватый, желтоватый и т. д. Клетки крови довольно разнообразны. Среди них есть фагоциты, выпускающие, подобно амебам, ложноножки, захватывающие бактерии, всякие инородные тела, отмирающие клетки тела и переваривающие их. Как отмечалось ранее, фагоциты имеются у всех животных. Таким образом, кровеносная система не только обеспечивает перенос разных веществ, но выполняет и другие функции.
Полость тела. Полость тела кольчецов отличается по строению от первичной полости. Последняя не имеет собственных стенок: с наружной стороны она ограничивается мышцами кожно-мускульного мешка, с внутренней - стенкой кишечника (см. рис. 53). Полость же тела кольчатых червей, называемая вторичной или целомом , окружена однослойным эпителием, который, с одной стороны, прилегает к кожно-мускульному мешку, а с другой - к кишечнику (см. рис. 62). Следовательно, стенка кишечника становится двойной . Целом наполнен водянистой жидкостью, постоянно находящейся в движении, в которой плавают клетки, похожие на клетки крови (фагоциты, клетки с дыхательными пигментами и др.). Таким образом, вторичная полость тела кроме роли гидроскелета выполняет функции, сходные с таковыми крови (перенос веществ, защита от болезнетворных организмов и др.). Однако следует подчеркнуть, что целомическая жидкость движется медленнее крови и она не может войти в такое тесное соприкосновение со всеми частями тела, как разветвленная сеть капилляров.
Дыхательная система. У кольчатых червей обмен газов в основном происходит через кожу, но процессы дыхания в связи с появлением кровеносной системы и целома у них более совершенны, чем у ранее рассмотренных червей. Многие кольчецы, преимущественно морские, имеют разветвленные придатки, играющие роль жабр (см. рис. 61, Б). Дыхательная поверхность увеличивается также благодаря наличию разных выростов тела. Усовершенствование процессов дыхания имеет большое значение для кольчатых червей в связи с активизацией их образа жизни.
Выделительная система. Основными органами выделения являются метанефридии (рис. 66, Б). Типичный метанефридий состоит из воронки и длинной извитой трубочки, в стенках которой разветвляются кровеносные сосуды. В каждом сегменте, за исключением некоторых, по два этих органа, слева и справа от кишечника (см. рис. 65). Воронка обращена в полость одного сегмента, а трубочка пронизывает перегородку, проходит в другой сегмент и открывается наружу на брюшной стороне тела. Продукты диссимиляции извлекаются метанефридиями из целомической жидкости и из оплетающих их кровеносных сосудов.
У ряда кольчатых червей с метанефридиями связаны трубочки протонефридиального типа, замкнутые на концах, обращенных в полость тела, пламенными клетками. Возможно, что метанефридии возникли из протонефридий, которые соединились с воронками, развившимися на перегородках между кольцами (рис. 66, А). Предполагают, что эти воронки, называемые целомодуктами , первоначально служили для выхода из полости тела половых продуктов.
На стенках целома имеются многочисленные клетки, поглощающие из полостной жидкости продукты распада. Особенно много таких клеток, называемых хлорагогенными , имеется на стенках средней части кишечника. Продукты распада, изъятые из целомической жидкости и заключенные в названных клетках, не могут больше оказывать вредное воздействие на организм. Клетки, нагруженные такими продуктами, могут через метанефридии или через поры в стенках тела выходить наружу.
Пищеварительная система. Пищеварительная система кольчецов (см. рис. 65) в связи с более активным, чем у ранее рассмотренных групп животных, образом жизни и прогрессом всей организации тоже более совершенна. У кольчецов: 1) больше выражено разделение пищеварительной системы на различные отделы, каждый из которых выполняет свою функцию; 2) строение стенок пищеварительной трубки более сложное (более развиты пищеварительные железы, мускулатура и др.), в результате чего лучше обрабатывается пища; 3) кишечник связан с кровеносной системой, благодаря чему переваривание пищевых веществ и их всасывание идет более интенсивно и улучшено снабжение его веществами, необходимыми для выполняемой им работы.
Пищеварительная трубка, как правило, прямая и разделяется на следующие отделы: ротовая полость, глотка, пищевод, который может расширяться в зоб, мускулистый желудок (имеется у ряда видов, например у дождевых червей), средняя кишка (обычно очень длинная), задняя кишка (сравнительно короткая), открывающаяся наружу анальным отверстием. В глотку и пищевод впадают протоки желез, секрет которых имеет значение в обработке пищи. У многих хищных многощетинковых кольчецов глотка вооружена челюстями, передняя часть пищеварительной трубки может выворачиваться в виде хобота, что помогает овладеть жертвой и проникнуть в ее тело. Средняя кишка у ряда видов имеет глубокое впячивание (тифлозоль ), тянущееся вдоль всей спинной стороны этой кишки (см. рис. 62). Тифлозоль увеличивает поверхность кишечника, что ускоряет переваривание и всасывание пищи.
Размножение. Одни кольчецы размножаются бесполым и половым способами, у других наблюдается только половое размножение. Бесполое размножение происходит путем деления. Часто в результате деления может получиться цепочка червей, которые не успели еще разойтись.
Строение полового аппарата различно. Многощетинковые кольчецы (они обитают в морях) раздельнополы и имеют просто устроенный половой аппарат. Половые железы развиваются у них на стенках целома, половые клетки выходят в воду через разрывы в стенках тела или через метанефридии и оплодотворение яйцеклеток происходит в воде. Кольчецы, живущие в пресной воде и в сырой земле (малощетинковые), а также все пиявки гермафродиты, их половой аппарат имеет сложное строение, оплодотворение внутреннее.
Развитие. Дробление оплодотворенного яйца, в результате которого образующиеся бластомеры располагаются по спирали (рис. 67), напоминает те же процессы у ресничных червей. Многощетинковые кольчецы развиваются с превращением: из их яиц образуются личинки трохофоры (рис. 68), совсем не похожие на взрослых червей и превращающиеся в последних только после сложных преобразований. Трохофора - планктонный организм. Она очень мала, прозрачна, по экватору ее тела обычно проходят два пояса ресничек: один, верхний, над ртом, другой, нижний, под ртом. Следовательно, трохофора состоит из двух частей: верхней, или передней, и нижней, или задней, заканчивающейся анальной лопастью. У трохофор некоторых видов может быть несколько поясов ресничек. На верхнем конце торчит пучок ресничек, прикрепленных к темянной пластинке (личиночному органу чувств). Под пластинкой находится нервный центр, от которого отходят нервы. Мышечная система состоит из волокон, идущих в разных направлениях. Кровеносной системы нет. Пространство между стенками тела и кишечником представляет собой первичную полость тела. Органы выделения - протонефридии. Пищеварительный аппарат состоит из трех отделов: переднего, среднего и заднего, заканчивающегося анальным отверстием. Благодаря работе ресничек личинка движется и в рот поступает пища, состоящая из микроскопических организмов и органических кусочков. Некоторые трохофоры активно захватывают ртом мелких животных. По своему строению трохофора напоминает первичнополостных червей, но в некоторых отношениях она похожа и на личинок морских ресничных червей. Стенки тела, нервная система, протонефридии, начало и конец пищеварительного аппарата трохофоры образовались из эктодермы, больщая часть кишечника - из энтодермы, мышечные волокна - из клеток, называемых мезенхимными и происходящих из обоих слоев.
При превращении трохофоры во взрослого червя она претерпевает ряд существенных изменений. В этих изменениях важнейшую роль играют зачатки третьего зародышевого листка - мезодермы . Одни зачатки мезодермы имеются еще у личинки до начала метаморфоза, они лежат с каждой стороны между стенками тела и задней частью кишечника (рис. 68,В,12). Другие зачатки мезодермы образуются позднее от переднего края анальной лопасти, который превращается в зону роста червя (рис. 68, В, 13). Метаморфоз личинки начинается с того, что задняя часть ее удлиняется и перетяжками стенок тела подразделяется на 3, 7, редко больше сегментов. После этого удлиняются и зачатки мезодермы, лежащие между стенками тела и задней частью кишечника, и делятся на столько же участков, сколько образовалось сегментов в результате наружных перетяжек. В каждом кольце их два (рис. 68, Д, 14). Сегменты, образовавшиеся из задней части трохофоры, называются личиночными или ларвальными , они характерны для поздних стадий развития трохофоры, когда она уже начинает немного походить на взрослого червя, но еще имеет мало сегментов. В процессе дальнейшего развития сегменты образуются упомянутой выше зоной роста. Эти сегменты называются послеличиночными , или постларвальными (рис. 68, Д). Их образуется столько, сколько сегментов имеет взрослый червь данного вида. В постларвальных сегментах сначала делятся на участки мезодермальные зачатки (по два в каждом кольце), а потом наружные покровы.
Основные системы органов взрослого червя образуются следующим образом (рис. 69, А). Из эктодермы развиваются эпидермис, нервная система, передний и задний концы пищеварительной трубки. Мезодермальные зачатки в каждом кольце растут и вытесняют при этом первичную полость. В конце концов правые и левые зачатки сходятся над и под кишечником, так что вдоль него, сверху и снизу, образуются спинной и брюшной кровеносные сосуды. Следовательно, стенки сосудов образуются из мезодермы, а полость их представляет собой остатки первичной полости тела. В середине же зачатков клетки раздвигаются, возникает и все разрастается целомическая полость тела, которая со всех сторон окружена клетками мезодермального происхождения. Такой способ образования целома называется телобластическим . Каждый мезодермальный зачаток, разрастаясь, сходится впереди и сзади с соседними зачатками (рис. 69, Б) и между ними возникают перегородки, а мезодермальные клетки, окружающие остатки первичной полости между перегородками, образуют кольцевые кровеносные сосуды. Наружный листок мезодермальных зачатков, прилегающий к эктодерме, дает начало мышцам, внутренний листок окружает пищеварительную трубку. Следовательно, стенки кишечника становятся теперь двойными: внутренний слой (за исключением переднего и заднего концов, происходящих из эктодермы) развился из энтодермы, наружный - из мезодермы. Воронки метанефридиев образуются из клеток мезодермального слоя, а трубки их (представляющие остатки протонефридиев) - из эктодермы.
Постепенно происходит развитие всех частей тела взрослого червя; дифференцируются слои мышц, увеличивается количество кровеносных сосудов, кишечник разделяется на отделы, в его стенках развиваются железистые клетки, мышечные волокна, кровеносные сосуды и т. д. Головная лопасть (простомиум) взрослого червя образуется из верхней части трохофоры, кольца тела из ларвальных и постларвальных сегментов, а пигидиум - из анальной лопасти личинки.
Происхождение . О происхождении кольчатых червей высказаны разные гипотезы. Сторонники одной гипотезы полагают, что кольчатые черви произошли от турбеллярий. Действительно, в эмбриональном развитии обеих групп животных есть сходные черты. Центральная нервная система кольчецов (т. е. головные узлы и брюшная цепочка) могла образоваться из той же системы более сложных турбеллярий, у которых узлы переместились в передний конец тела и из продольных тяжей осталось два главных и таким образом возникла центральная нервная система лестничного типа, сохранившаяся и у низших кольчатых червей. Кожно-мускульный мешок плоских червей мог превратиться в аналогичную систему кольчецов, а метанефридии могли возникнуть из протонефридий. Однако с эволюционной точки зрения невозможно допустить, что наиболее высокоорганизованные черви произошли непосредственно от самых низших червей, у которых нервная и мышечная системы были еще слабо развиты, нет полости тела, кишечник не дифференцирован еще на три отдела и пищеварение в основном остается внутриклеточным и т. д. Очевидно, предками высших червей были черви с более сложным строением, чем турбеллярии.
Согласно другой гипотезе начало кольчецам дали немертины, т. е. черви, несомненно, произошедшие от турбеллярий, но имевшие значительно более сложное строение, чем последние (значительное развитие нервной и мышечной системы, появление кровеносной системы, сквозного кишечника и др.). Автор этой гипотезы выдающийся советский зоолог Н. А. Ливанов высказал предположение, что у наиболее прогрессивной группы немертин в кожно-мускульном мешке возникли метамерно расположенные полости, служившие опорой для мышц и превратившиеся потом в целомические полости, в результате чего резко улучшилось движение животных. Противники этой гипотезы считают, что немертины, у которых одной из главных особенностей является хобот, отсутствующий у кольчецов, не могли быть предками последних. Однако нужно полагать, что хобот развился у немертин после длительной эволюции, когда у них появились более сильные, чем раньше, соперники в охоте на животных. Кольчатые же черви могли произойти от неспециализированных немертин, организация которых была уже сложна, но хобот не был развит. Другое возражение против рассматриваемой гипотезы более серьезно. Из этой гипотезы вытекает, что кровеносная система возникла раньше целома, а последний развился с самого начала в виде метамерных образований. Между тем известны черви, несомненно, родственные кольчатым червям, у которых метамерия еще не выражена, целом сплошной и нет кровеносной системы. Раньше полагали, что упомянутые черви упростились в связи с приспособлением к малоактивному образу жизни, но новые исследования подтверждают изначальную примитивность целомических червей, о которых идет речь.
Авторы третьей гипотезы считают, что предками кольчецов были первичнополостные черви, но не такие специализированные, как коловратки и круглые черви, а более близкие к предкам этого типа. Данная гипотеза основана главным образом на строении трохофоры, которая, как показано было выше, имеет важные черты сходства (первичная полость тела, протонефридии, сквозной кишечник) с первичнополостными червями, но еще лишена особенностей кольчатых червей. Приняв эту гипотезу, следует предположить, что целом возник в результате развития эпителия на стенках первичной полости тела, а метамерия тела и кровеносная система появились позднее. Из этой же гипотезы следует, что немертины, несмотря на прогрессивные черты своей организации, не имели отношения к появлению более высокоорганизованных типов животных. Наоборот, немертинная гипотеза происхождения кольчатых червей отвергает значение первичнополостных червей для формирования новых типов животных.
Рассматривать здесь достаточно обстоятельно разные возражения против каждой из упомянутых гипотез нельзя, так как для этого нужны более подробные сведения о строении и развитии всех типов червей, но не подлежит сомнению, что целомические черви не могли возникнуть непосредственно от самых низших червей.
Тип кольчатые черви объединяет около 9 000 видов, обладающих самой совершенной организацией среди прочих червей. Их тело состоит из большого числа члеников, у многих по бокам каждого членика имеются щетинки, играющие важную роль при передвижении. Внутренние органы расположены в полости тела, называемого целомом . Есть кровеносная система. В передней части находится скопление нервных клеток, образующих подглоточный и надглоточный нервные узлы. Обитают кольчатые черви в пресных водоемах, морях и в почве.
Большая часть представителей кольчатых червей относится к классам: малощетинковые, многощетинковые и пиявки.
Класс малощетинковые
Представитель класса малощетинковые - дождевой червь живет в норках во влажной перегнойной почве. На поверхность червь выползает в сырую погоду, в сумерках и ночью. У дождевого червя легко можно отличить переднюю и брюшную части тела. В передней части находится утолщение поясок, на брюшной и боковой сторонах тела — развиты упругие и короткие щетинки.
Тело червя покрыто кожей из покровной ткани, в которой клетки плотно прилегают друг к другу. В коже содержатся железистые клетки, выделяющие слизь. Под кожей расположены кольцевые и глубже — продольные мышцы, благодаря сокращению которых тело червя может удлиняться или укорачиваться, тем самым продвигаясь в почве.
Кожа и слои мышц образуют кожно-мускульный мешок , внутри которого находится полость тела, где и расположены внутренние органы. Питаются дождевые черви гниющими остатками растений. Через рот и глотку пища попадает в зоб и мускулистый желудок, где перетирается и попадает в кишку и там переваривается. Переваренные вещества всасываются в кровь, а непереваренные вместе с землей выделяются через анальное отверстие.
Кровеносная система у дождевого червя замкнутая и состоит из спинных и брюшных кровеносных сосудов, соединяющихся между собой кольцевыми сосудами из каждого членика. Вокруг пищевода расположены более крупные кольцевые сосуды, выполняющие роль «сердец» крупных сосудов отходят боковые ветви, образуя сеть капилляров. Кровь нигде не смешивается с жидкостью полости тела, поэтому систему называют замкнутой .
Органы выделения представлены извитыми трубочками, через которые жидкие и вредные вещества удаляются из организма.
Нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и брюшной нервной цепочки. Специализированных органов чувств у дождевого червя нет. Имеются только разного рода чувствительные клетки, воспринимающие внешние раздражители (свет, запах и т.д.).
Дождевые черви - гермафродиты. Однако осеменение у них перекрестное, в этом процессе участвуют две особи. При откладывании яиц па пояске червя образуется обильная слизь, в которую попадают яйца, после чего слизь темнеет и затвердевает, образуя кокон. Затем кокон через головной конец тела сбрасывается с червя. Внутри кокона из оплодотворенных яиц развиваются молодые черви.
Среди малощетинковых есть карлики, чья длина тела не превышает нескольких миллиметров, но есть и великаны: австралийский земляной червь длиной в 2,5-3 м.
Для дождевых червей характерна способность к регенерации . Дождевых червей называют почвообразователями, так как они, прокладывая в почве ходы, рыхлят ее, способствуют аэрации, то есть поступлению в почву воздуха.
Класс многощетинковые
Сюда относятся разнообразные морские черви. Среди них нереида . Ее тело состоит из большого числа члеников. Передние членики образуют головной отдел, на котором располагаются рот и органы чувств: осязания - щупальца, зрения - глаза. По бокам тела на каждом членике имеются лопасти, на которых пучками сидят многочисленные щетинки. С помощью лопастей и щетинок нереиды плавают или передвигаются по дну моря. Питаются они водорослями и мелкими животными. Дышат всей поверхностью тела. У некоторых многощетинковых на лопастях имеются жабры - примитивные органы дыхания.
К многощетинковым относится пескожил , живущий в норках, в песке или строящий себе гипсовую черепашку, которой прикрепляется к водорослям. Нереидами и другими кольчатыми червями питаются многие морские рыбы.
Класс пиявки
Самая известная представительница этого класса - медицинская пиявка , которую уже в глубокой древности использовали для лечения людей. Пиявки характеризуются наличием двух присосок: передней, на дне которой расположен рот, и задней.
Задняя присоска велика, ее диаметр превышает половину наибольшей ширины тела. Пиявки прокусывают кожу тремя челюстями, усаженными по краям острыми зубчиками (до 100 на каждой челюсти). Сильный кровосос. В медицине используют при заболеваниях кровеносных сосудов (образование тромбов), гипертонии, предынсультном состоянии. Пиявки прикладываются к определенной части больного человека, чтобы отсосать кровь, в результате рассасываются тромбы, уменьшается кровяное давление, состояние человека улучшается. Кроме этого, слюнные железы медицинской пиявки вырабатывают ценное вещество - гирудин , - предотвращающее свертывание крови. Поэтому после уколов пиявки рана долго кровоточит. Находясь в желудке пиявки, кровь под воздействием гирудина месяцами сохраняется, не подвергаясь свертыванию и гниению.
Пищеварительная система пиявки построена таким образом, что может накапливать большие запасы крови, консервируемой с помощью гирудина. Размеры пиявки, насосавшейся крови, значительно увеличиваются. Благодаря этой особенности пиявки продолжительное время могут голодать (от нескольких месяцев до 1 года). Живет пиявка до 5 лет. Пиявки - гермафродиты. В природе достигаю! половой зрелости только на третьем году жизни и откладывают коконы один раз в год летом.
Для пиявок характерно прямое развитое. К пиявкам относится некровососущая хищная пиявка - большая ложноконская . Поедает червей (в том числе и пиявок), мягкотелых, личинок водных насекомых, мелких позвоночных животных (головастиков), которых она может одолеть.
В Класс Многощетинковых объединяют свободноживущих Кольчатых червей, у которых многочисленные длинные щетинки собраны в пучки и располагаются по бокам каждого сегмента. Многощетинковых червей около 7000 видов. Большинство их обитает в морях, где они ползают по дну, зарываются в ил или плавают в толще воды.
Как у всех Кольчатых червей, тело Многощетинковых состоит из сегментов, число которых у разных видов колеблется от 5 до 800. У Многощетинковых червей выделяют головной отдел и анальную лопасть.
По бокам каждого сегмента тела заметны кожно-мускульные выросты - органы движения, которые называют параподиями . Червь загребает параподиями спереди назад, цепляясь за неровности субстрата, и таким образом ползет вперед.
Нереида
Морская мышь (Афродита)
Нереис
Среди Многощетинковых червей есть сидячие формы, которые строят защитную трубку и никогда не покидают её.
У сидячих форм червей происходит частичная редукция (сокращение) параподии: нередко они сохраняются только в передней части тела.
Сидячая форма морского червя
Кожно-мускульный мешок
Кожно-мускульный мешок состоит из тонкой кутикулы , кожного эпителия и мышц . Под кожным эпителием расположены два слоя мышц : поперечные (кольцевые) и продольные. Под слоем мышц имеется однослойный внутренний эпителий, который изнутри выстилает вторичную полость тела и образует перегородки между сегментами.
Поперечный и продольный разрезы через тело нереиса
Пищеварительная система
Пищеварительная система начинается ртом , который находится на брюшной стороне головной лопасти, продолжается мускулистой глоткой (у многих хищных червей в ней имеются хитиновые зубцы, служащие для захвата добычи). За глоткой следует пищевод и желудок .
Кишечник состоит из трёх отделов : передней, средней и задней кишки. Анальное отверстие располагается на анальной лопасти.
Свободноживущие многощетинковые черви в основном хищники, питающиеся рачками, моллюсками, кишечнополостными и червями. Сидячие питаются взвешенными в воде мелкими органическими частичками и планктоном.
Органы дыхания
У многощетинковых червей газообмен (поглощение кислорода и выделение углекислого газа) осуществляется или всей поверхностью тела , или участками параподий, внутрь которых заходят кровеносные сосуды. У некоторых сидячих форм дыхательную функцию выполняет венчик щупалец на головной лопасти.
Кровеносная система
Кровеносная система у кольчатых червей замкнута я : в любом участке тела червя кровь течёт только по сосудам .
Имеются два главных сосуда - спинной и брюшной (один сосуд проходит над кишкой, другой - под ней), которые соединяются между собой многочисленными полукольцевыми сосудами. Сердца нет , а движение крови обеспечивается сокращениями стенок спинного сосуда, в котором кровь идёт сзади наперёд, в брюшном - спереди назад.
Выделительная система
Выделительная система представлена парными трубочками, расположенными в каждом сегменте тела. Каждая трубочка начинается широкой воронкой, обращённой в полость тела. Края воронки усажены мерцательными ресничками. Противоположный конец трубочки открывается наружу на боковой стороне тела. С помощью системы выделительных трубочек продукты жизнедеятельности, которые накапливаются в целомической жидкости, выводятся наружу.
Нервная система
Нервная система состоит из парных надглоточных узлов (ганглиев), соединенных тяжами в окологлоточное кольцо, парной брюшной нервной цепочки и нервов, отходящих от них.
Органы чувств наиболее развиты у свободноживущих многощетинковых червей. На голове у этих червей расположены пара щупиков, пара щупалец и усики. Это органы осязания и химического чувства. Многие из них имеют глаза. Есть органы равновесия.
Размножение и развитие
Большинство многощетинковых червей раздельнополы . Половые железы имеются почти в каждом сегменте. Зрелые половые клетки (у самок - яйцеклетки, у самцов - сперматозоиды) попадают сначала в целом, а потом через канальцы выделительной системы - в воду.
Оплодотворение наружное . Из яйца развивается личинка, которая плавает с помощью ресничек. Затем она оседает на дно и превращается во взрослого червя.
Некоторые виды размножаются и бесполым путем. У одних видов червь делится поперёк, и каждая половина восстанавливает недостающую часть. У других дочерние особи не расходятся, и в результате образуется цепочка, включающая до 30 особей, но потом она распадается.
Рассмотрим ряд животных, которых изучает биология, - тип Кольчатые черви. Узнаем об их видах, образе жизни и среде обитания, внутреннем и внешнем строении.
Общая характеристика
Кольчатые черви (также их называют просто кольчецы, или аннелиды) - это одна их обширных которая включает, по разным данным, около 18 тысяч видов. Они представляют собой бесскелетных позвоночных, которые не только участвуют в деструкции органических веществ, но и являются важной составляющей питания других животных.
Где можно встретить этих животных? Среда обитания кольчатых червей весьма обширна - это и моря, и суша, и пресные водоемы. Весьма многообразны аннелиды, обитающие в соленых водах океана. Кольчецов можно встретить во всех широтах и глубинах Мирового океана, даже на дне Марианской впадины. Их плотность высока - до 100 000 экземпляров на квадратный метр поверхности дна. Морские аннелиды являются излюбленной пищей рыб и играют важную роль в морской экосистеме.
Водные виды не только ползают по дну или зарываются в ил, некоторые из них могут построить защитную трубочку и жить, не покидая её.
Наиболее известны аннелиды, обитающие в почве, их называют дождевыми червями. Плотность этих животных в луговых и лесных почвах может достигать до 600 экземпляров на квадратный метр. Эти черви активно участвуют в почвообразовании.
Классы кольчатых червей
Органы дыхания и кровеносная система кольчатого червя
Малощетинковые черви дышат всей поверхностью своего тела. А вот у многощетинковых присутствуют органы дыхания - жабры. Они представляют собой кустистые, листовидные или перистые выросты параподии, пронизанные большим количеством кровеносных сосудов.
Кровеносная система кольчатого червя замкнутая. Она состоит из двух крупных сосудов - брюшного и спинного, которые соединяются кольцевыми сосудами в каждом сегменте. Движение крови осуществляется благодаря сокращениям определенных участков спинного или кольцевых сосудов.
Кровеносная система кольчатого червя наполнена такой же как у человека, красной кровью. Это означает, что в ней присутствует железо. Однако элемент входит в состав не гемоглобина, а другого пигмента - гемэритрина, который захватывает в 5 раз больше кислорода. Эта особенность позволяет червям жить в условиях дефицита кислорода.
Пищеварительная и выделительная системы
Пищеварительную систему аннелид можно разделить на три отдела. Передняя кишка (стомодеум) включает в себя ротовое отверстие и ротовую полость, острые челюсти, глотку, слюнные железы и узкий пищевод.
Ротовая полость, которую ещё называют буккальным отделом, способна выворачиваться наизнанку. За этим отделом расположены челюсти, которые загнуты внутрь. Этот аппарат используется для захвата добычи.
Затем следует мезодеум, средняя кишка. Строение этого отдела однородно по всей длине туловища. Средняя кишка сужается и расширяется, именно в ней происходит переваривание пищи. Задняя кишка короткая, заканчивается анальным отверстием.
Выделительная система представлена метанефридиями, попарно расположенными в каждом сегменте. Они выводят продукты жизнедеятельности из полостной жидкости.
Нервная система и органы чувств
Все классы кольчатых червей имеют нервную систему ганглионарного типа. Она состоит из окологлоточного нервного кольца, которое образовано соединенными надглоточным и подглоточным ганглиями, и из пар цепи брюшных ганглиев, расположенных в каждом сегменте.
Органы чувств у кольчецов развиты хорошо. Черви обладают острым зрением, слухом, обонянием, осязанием. Некоторые аннелиды не только улавливают свет, но и сами могут излучать его.
Размножение
Характеристика кольчатого червя говорит о том, что представители этого типа животных могут размножаться как половым, так и может производиться с помощью деления тела на части. Червь распадается на половины, каждая из них становится полноценной особью.
При этом хвост животного является самостоятельной единицей и может отрастить себе новую голову. В некоторых случаях вторая голова начинает формироваться в центре тела червя до разделения.
Почкование встречается реже. Особый интерес представляют виды, у которых процесс почкования может охватить все тело, когда от каждого сегмента отпочковываются задние концы. В процессе размножения могут образовываться и дополнительные ротовые отверстия, которые позже отделятся в самостоятельных особей.
Черви могут быть раздельнополыми, но у некоторых видов (преимущественно пиявок и дождевых червей) развился гермафродитизм, когда обе особи выполняют одновременно роль и самки, и самца. Оплодотворение может происходить как в организме, так и во внешней среде.
Например, у размножающихся половым путем, оплодотворение наружное. Разнополые животные выбрасывают свои половые клетки в воду, где происходит слияние яиц и сперматозоидов. Из оплодотворенных яиц появляются личинки, не похожие на взрослых особей. Пресноводные и наземные аннелиды не имеют стадии личинки, они сразу рождаются похожими по строению на взрослых особей.
Класс Многощетинковые
Морские аннелиды, относящиеся к этому классу, весьма разнообразны по форме и поведению. Многощетинковые отличаются хорошо выделенным головным отделом и наличием параподий, своеобразных конечностей. Они преимущественно разнополые, развитие червя происходит с метаморфозом.
Нереиды активно плавают, могут зарываться в ил. Они имеют змеевидное тело и множество параподий, животные прокладывают ходы с помощью выдвигающейся глотки. Пескожилы по внешнему виду напоминают дождевых червей и глубоко зарываются в песок. Интересна характеристика кольчатого червя-пескожила тем, что он движется в песке гидравлическим способом, проталкивая полостную жидкость из одного сегмента в другой.
Любопытны и сидячие черви, серпулиды, которые живут в спиральных или витых известковых трубках. Серпулиды высовывают из своего жилища только голову с крупными веерообразными жабрами.
Класс Малощетинковые
Малощетинковые черви преимущественно обитают в почве и пресных водах, в морях встречаются единично. Строение кольчатого червя данного класса отличается отсутствием параподий, гомономной сегментацией тела, наличием железистого пояска у половозрелых особей.
Головной отдел не выражен, может быть лишен глаз и придатков. На теле расположены щетинки, рудименты параподий. Такое строение тела связано с тем, что животное ведет роющий образ жизни.
Весьма распространенными и знакомыми всем малощетинковыми являются дождевые черви, обитающие в почве. Тело червя может быть от нескольких сантиметров до трех метров (такие гиганты обитают в Австралии). Также в почве часто встречаются небольшие, размером около сантиметра, беловатые черви энхитреиды.
В пресных водоемах можно встретить живущих в целых колониях вертикальных трубок червей. Они являются фильтраторами, питающимися взвешенными органическими остатками.
Класс Пиявки
Все пиявки являются хищниками, большей частью питающимися кровью теплокровных животных, червей, моллюсков, рыб. Среда обитания кольчатых червей класса пиявок весьма разнообразна. Чаще всего пиявки встречаются в пресных водоемах, влажной траве. Но есть и морские формы, а на Цейлоне обитают даже наземные пиявки.
Интерес представляют органы пищеварения пиявок. Их рот снабжен тремя хитиновыми пластинами, которые прорезают кожу, или хоботком. В полости рта находятся многочисленные слюнные железы, которые могут выделять ядовитый секрет, а глотка выполняет роль насоса при сосании.
Класс Эхиуриды
Один из редких видов животных, которых изучает биология - кольчатые черви эхиуриды. Класс эхиурид невелик, он насчитывает всего около 150 видов. Это мягкие, похожие на сосиску морские черви с хоботком. Рот расположен у основания невтяжного хоботка, который животное может отбрасывать и выращивать снова.
Среда обитания кольчатых червей класса эхиурид - большие глубины моря, песчаные норы или расселины скал, пустые раковины и другие убежища. Черви относятся к фильтраторам.
