Птицы. Распространение семян и плодов животными Какие птицы распространяют семена деревьев

Растаскивание плодов и семян птицами и млекопитающими существенно отличается от мирмекохории, которую нужно признать высоко специализированной формой зоохорного распространения зачатков. Мы уже видели, что мирмекохорные растения обладают целым рядом признаков приспособления к разносу зачатков муравьями. Самой замечательной особенностью мирмекохоров является элайосом на их зачатках, основная функция которого и есть привлечение муравьев. Сами же зачатки остаются совершенно неповрежденными и сохраняют свою жизнеспособность.
Птицы и млекопитающие - агенты синзоохорного распространения зачатков - поедают эти зачатки, подвергая их механическому повреждению. Следовательно, для расселения растений имеют значение не поедаемые зачатки, а те, которые теряются животными при растаскивании или остаются неиспользованными в их «кладовых». Таким образом, эффективность синзоохории определяется инстинктом животных, более или менее регулярно устраивающих для себя запасы пищи или поедающих свою добычу где-либо в укромном месте. Такой способ диссеминации наложил свой отпечаток на характер зачатков растений-синзоохоров.
Эти зачатки представляют собой прежде всего сухие плоды или семена, богатые концентрированными питательными веществами (масло, крахмал). Питательные вещества, заключенные в зачатках, помимо их основного биологического значения (питание зародыша), служат еще приманкой для животных - агентов разноса. Во-вторых, синзоохорные зачатки обычно бывают снабжены очень твердыми околоплодниками или семенными оболочками, что делает их хорошо приспособленными к хранению в «кладовых» животных. Вот почему животные с четко выраженным инстинктом запасания кормов собирают именно такие ореховидные плоды и семена. Прочные оболочки синзоохорных зачатков приводят еще и к тому, что поедание их требует от животного затраты известных усилий и времени. Поэтому чаще всего такие зачатки поедаются не сразу, а прячутся где-либо «до удобного случая» или уносятся в какое-нибудь укромное место, где можно спрятаться от конкурентов или своих врагов-хищников. Такую же роль защитного средства, затрудняющего быстрое поедание зачатков, могут играть и вместилища семян, например шишки хвойных.
Названные здесь признаки синзоохорных зачатков свойственны лишь некоторым видам деревьев и кустарников (хвойные, дуб (Quercus), бук (Fagus), каштан (Castanea), грецкий орех (Juglans), миндаль (Amygdalus), лещина (Corylus) и др.), которые можно назвать облигатными синзоохорами. Их крупные тяжелые плоды или семена не могут распространяться другими способами на сколько-нибудь значительные расстояния. В то же время синзоохорно могут распространяться зачатки, приспособленные к другим способам диссеминации, например, плоды клена, липы или сочные плоды некоторых растений, что можно рассматривать как факультативную синзоохорию. Среди травянистых растений мы не можем назвать облигатных синзоохоров, так как животные растаскивают самые разнообразные, но чаще всего сухие, плоды и семена многих видов трав.
Синзоохория осуществляется некоторыми видами птиц, а из млекопитающих грызунами, главным образом мышевидными, и представителями семейства беличьих.
Птицы. Из пернатого населения наших хвойных и широколиственных лесов наибольшую роль в растаскивании плодов и семян играют ореховки, сойка, клесты и некоторые дятлы. Другие виды птиц, имеющие второстепенное значение, будут упомянута ниже.
Ореховка-кедровка (Nucifraga caryocatactes) в разных ее разновидностях распространена по всей зоне тайга от Кольского полуострова и Прибалтики до Камчатки, Охотского побережья и, с некоторым перерывом, до Семиречья и Тянь-Шаня. Наиболее многочисленна в сибирской тайге; на юг спускается до Московской обл.
По характеру пищи ореховку можно назвать всеядной птицей, так как она поедает «кедровые орехи» (семена сибирской сосны Pinus sibirica), орехи лещины, желуди, ягоды, насекомых и даже мелких позвоночных. Ho основным кормом ее несомненно являются ореховидные плоды и семена. Так, в Западной Европе осенью и зимою кедровки питаются главным образом орехами лещины и желудями. По наблюдениям Формозова, в Подмосковье и Ярославской обл. в ельниках с подлеском из лещины ее орехи составляют обычнейший корм европейской кедровки (N. caryocatactes caryocatactes) и в массах запасаются ею на зиму. В зоне сибирской тайги обитает сибирская кедровка (N. caryocatactes mасrоrynchos), существование которой тесно связано с питанием кедровыми орехами. Распространение урожая семян сибирской сосны вызывает соответствующие кочевки кедровок. У сибирской кедровки наблюдается интересная морфологическая особенность: на внутренней стороне подклювья имеется продолговатое вздутие, которое помогает лучше удерживать и расклевывать кедровые орехи. Это вздутие бывает вполне развито лишь у старых особей.
Кедровки поедают огромные количества кедровых орехов, уничтожая до 50% и больше всего урожая. По наблюдениям Бибикова на западных склонах Северного Урала, с 32 модельных деревьев сибирской сосны с 19.VII по 30.VIII было сбито 843 шишки. Основная масса этих шишек сбита кедровками. Ho особенно интенсивно шишки сбрасываются во второй половине августа, когда птицы приступают к собиранию запасов. От места сбора к кладовым птицы переносят семена в особом подъязычном мешке, который вмещает до 40 или даже до 80 штук кедровых орехов. Как сообщает Тихомиров, одна подстреленная в октябре кедровка выбросила из глотки более 100 штук семян кедрового стланика (Pinus pumila). По-видимому, эта птица переносила свои осенние запасы в другое место, так как все шишки в лесу были уже обклеваны и лежал снег. Ho обычно птица набирает в зоб до 20, реже 12-15 штук семян.
Кедровки устраивают свои кладовые в самых различных местах, но, как правило, орехи прячутся в мертвой подстилке под кронами деревьев, а чаще всего под покровом лишайника или зеленого мха, причем кладовые располагаются как в лесу, так и в горной тундре выше границы леса. В период запасания орехов кедровки проявляют очень оживленную деятельность, перелетая иногда с одного берега на другой. Так, 40 минут Бибиков наблюдал 24 птицы, которые перелетали на левый берег реки с набитыми зобами; за то же время 26 птиц вернулись на правый берег. По наблюдениям Шапошникова в горной тайге Алтая, на небольшую площадку в 0,3-0,4 га за 2 часа прилетали 127 кедровок, которые спрятали здесь, по ориентировочному подсчету, около 1 кг кедровых орехов.
Насколько велики запасы кедровок? Иногда они запасают целые шишки, складывая их по 5-6 штук, но чаще всего запасы состоят из семян по 6-12 штук в среднем (колебания от 2 до 22). По сообщению Белоусова, кедровка зарыла в след лося 57 семян кедрового стланика. Количество кладовых на единицу площади бывает различно, в зависимости от характера участка. Так, в кедровнике на склоне с высоким обилием кедра кладовых оказалось 3334 на гектар; в горной тайге, где кедра нет вовсе, - 1665 и в приречной парме с невысоким обилием кедра - 833 кладовых на гектар. Как отмечает Городков, кедровки, очищая кедровник с осени, устраивают сначала большие запасы, а затем снова начинают растаскивать их, распределяя меньшими кучками. Любопытно, что перед метелями птицы переносят свои запасы в снег неглубоко от поверхности. Такое зимнее перемещение запасов кедровками служит даже для местного населения предсказанием погоды.
Какова судьба запасов кедровки? Значительная часть их потребляется самими птицами; очень много семян уничтожается грызунами, особенно мышевидными, но не подлежит никакому сомнению и то, что запасы кедровок способствуют семенному возобновлению, а следовательно, и расселению кедра (т. е. различных видов сосны - Pinus sibirica, Р. риmilla, P. koraiensis ). Молодой семенной подрост кедра только в виде исключения встречается единичными экземплярами, а обычно проростки бывают тесно сближены по 5-10-15 или даже 20 штук вместе, переплетаясь своими корнями и стволиками. При этом семенные оболочки всегда оказываются под моховым покровом, где нет никаких остатков шишек. Таким образом, ясно, что этот подрост появляется из запасов кедровок, тем более, что и количество проростков совпадает с количеством семян в одной «кладовой». Часто в горной тундре выше границы леса встречаются совершенно изолированные рощицы кедров, которые обязаны своим появлением деятельности кедровок. Городков подчеркивает, что кедровка (а отчасти и кукша - Perisoreus infaustus ) ежегодно способствует расселению кедра, независимо от урожая семян, так как свои запасы птицы устраивают каждый год.
Расстояния, на которые кедровки разносят семена, измеряются сотнями метров или немногими километрами. Бибиков указывает, что птицы иногда уносят семена на один - несколько километров, но обычно, устраивая запасы, кедровка не удаляется на большие расстояния от обобранных кедров (Городков).
Радиус возобновления кедров на гарях вокруг семенников составляет от 500 до 1000 метров, но есть единичные указания на то, что кедровый подрост встречается на расстоянии 7-9 км от плодоносящих деревьев.
Тянь-шанская ореховка (Nucifraga caryocatactes rothschildi) по местообитанию и характеру питания является ельницей. Семенами ели она начинает кормиться очень рано - с середины августа. Шишки срываются и расклевываются тут же на дереве, причем семена поедаются нешелушенными. В иных же случаях шишки уносятся довольно далеко (до 300 шагов) и часть из них прячется птицей в мох. По наблюдениям Кирикова, для возобновления тянь-шанской ели (Picea thianschanica) ореховка имеет гораздо большее значение, чем клест.
Сойка (Garrulus glandarius) широко распространена в Европейской части России и живет оседло в широколиственных и хвойных лесах. Различные ее подвиды встречаются в Сибири, Крыму и на Кавказе.
Пища сойки очень разнообразна - животная и растительная. Большое место в питании занимают желуди, на что указывает и ее видовое название (лат. glans - желудь). Клюв и лапы сойки имеют черты строения, связанные с поеданием желудей. У родственных сойке различных представителей врановых (ворона, сорока, галка) края надклювья, если смотреть в профиль, заметно изогнуты и загнуты внутрь, тогда как у сойки нижний обрез надклювья совершенно прямой и острый. Взятый в рот поперек клюва желудь прочно удерживается, так как края надклювья врезаются в относительно тонкий и хрупкий околоплодник желудя. Лапы сойки мельче и более гибки, чем у других врановых, и вооружены очень цепкими когтями, поэтому сойка может цепляться за более тонкие ветви и доставать висящие желуди. Расклевывая их, сойка плотно обхватывает пальцами желуди средних размеров. Пищевод сойки отличается большой растяжимостью и вмещает (с ротовой полостью) до 7 желудей средних размеров. Заглатывание по нескольку желудей связано у сойки с устройством ею значительных зимних запасов, что наблюдалось, например, в Чкаловской обл.
В течение осени и зимы желуди являются излюбленной пищей сойки. Из исследованных под Москвой 70 желудков сойки 35 содержали желуди. В период с октября по апрель желудки набиты измельченными желудями на 80-100%. Зимою сойки достают желуди из-под снега, проделывая косые ходы и проявляя при этом значительное чутье и запоминание места своих запасов.
По согласному утверждению и орнитологов и ботаников, сойка играет очень существенную, если не основную, роль в расселении дуба. Интересные наблюдения над расселением дуба сойкой приводит Холодный. В сосново-дубовом лесу заповедника «Гористое» под Киевом Холодный наблюдал семенной подрост дуба вдали от плодоносящих деревьев. Некоторое количество сеянцев встречается между старыми соснами, но самый обильный подрост (около 2500 экз. на га) отмечен в густых зарослях молодой сосны. Максимальное расстояние от сеянцев до ближайших плодоносящих деревьев - 70-100 метров. Такое распределение семенного подроста дуба в заповеднике объясняется тем, что густые заросли сосны являются излюбленным местом кормежки соек. По-видимому, здесь же птицы прячут свои запасы желудей. Описывая возникновение и развитие осиновых кустов в степи, Попов указывает, что со временем в них появляются одиночные дубы из плодов, которые сойки заносят через многие километры из байрачных лесков. Некоторые наблюдения показывают, что в Теберде; например, кавказская сойка (Garrulus glandarius krynickii) уносит желуди на 2-3 км и, может быть, дальше. На юге сойки распространяют грецкие орехи и плоды бука, а в Сибири питаются семенами кедра и, вероятно, также способствуют его расселению.
Сойка является хотя и очень важным, но не единственным агентом распространения дуба. Желуди растаскиваются поползнями, которые используют еще не вполне зрелые плоды (Курская область). Однако поползни кормятся на небольших пространствах, поэтому они не могут способствовать дальнему расселению дуба. Помимо сойки, относительно далеко уносят свою добычу галки, которые также являются агентами разноса желудей: их можно встретить массами в дуплах, занятых галками.
Из других наблюдений над расселением дуба сошлемся на Брюна, Ляховича и Нестерова. Брюн, изучивший участие птиц в создании подлеска и травяного покрова в Caвальской лесной даче (Воронежская область), отмечает также, что дуб расселяется сойками, которые широко распространены по всей даче. Сеянцы дуба занимают по обилию первое или второе место среди общего количества подроста. На различных участках размером в 0,5 га каждый наблюдалось 144, 111 и 261 сеянец дуба, удаленные от семенников на 150, 100 и 60 метров. Вне этих участков отмечены всходы дуба на расстоянии около 500 метров от плодоносящих деревьев.
По данным Ляховича, в отличие от указаний Холодного, основная масса семенного подроста дуба остается под кронами материнских экземпляров. Так, под кронами дуба оказалось 82,9% от общего количества дубового подроста, а вне крон - всего 17,1%. Эти цифры говорят о том, что некоторая часть плодов дуба утаскивается животными от материнских растений, но кто производит эту работу - птицы или грызуны, или те и другие - остается неясным.
Нестеров, наблюдавший семенное возобновление дуба в Петровской лесной даче, так же как и Ляхович, отмечает особенное обилие семенного подроста поблизости от плодоносящих дубов: в радиусе не далее 3 саженей от каждого дерева. Количество подроста достигало от 100 до 400 экземпляров.
Клесты (Loxia) - обитатели хвойных лесов, так как основной пищей для них служат семена хвойных пород. Интересно отметить, что различные виды клестов приурочены к различным типам леса. Так, клест-еловик (Loxia curvirostra) распространен в еловых лесах Европы и Азии, включая Крым и Кавказ. Клест-сосновик (L. pityopsittacus) обитает в европейских сосновых лесах и, наконец, белокрылый клест (L. leucoptera) встречается по всем лесам севера, но питается главным образом семенами лиственницы (Larix).
По наблюдениям в различных областях клест-еловик сбивает огромные количества еловых шишек. Во время кормежки на дереве птица сбрасывает шишки через каждые 5-10 секунд. Наблюдения в Лапландском заповеднике и Калининской области показали, что клесты сбивают около пяти или даже восьми тысяч шишек на гектар. Хотя клюв клеста отлично приспособлен к раскрыванию еловых шишек, он вынимает из них лишь часть семян - в среднем 16,8%. Новиковым было просмотрено более 1000 еловых шишек, сбитых клестами; из них только 15% оказались сильно поврежденными, а 51,7% - совсем целыми или слабо поврежденными. Благодаря такой способности - оставлять в шишках значительные количества семян - клесты косвенно содействуют расселению ели: сброшенные ими шишки становятся добычей белок; по крайней мере часть этих шишек уносится грызунами на некоторое расстояние.
Дятлы широко распространены как в хвойных, так и в лиственных лесах. Как известно, дятлы уничтожают огромные количества насекомых и их личинок, добывая их из-под коры деревьев. Однако некоторые виды дятлов (например, большой пестрый - Dpyobates major ) в одинаковой мере могут считаться зерноядными птицами. В зимний период большой пестрый дятел питается почти исключительно семенами хвойных. Дневная потребность большого пестрого дятла - от 41 до 69 сосновых шишек, причем семена из них используются на 70%. Таким образом, большой пестрый дятел уничтожает значительный процент урожая семян хвойных: до 9% сосновых или до 37,7% еловых. Наблюдения Шиловой-Крассовой в сосновых насаждениях Харьковской обл. показывают, что не только зимою, но и летом, когда образуются зеленые сосновые шишки, дятлы в больших количествах появляются в сосняках, где усердно поедают семена сосны. Они добывают семена из шишек, раздалбливая их. Такая обработка шишек производится, как правило, на определенном месте - так называемой кузнице.
В урожайный на семена ели год под «кузницами» дятла можно было встретить от 98 до 900 шишек, а в среднем - 395 штук. Перетаскивая такое количество шишек в «кузницу», дятлы случайно могут ронять их и таким образом способствовать распространению семян.
Любопытной особенностью обладает калифорнийский дятел (Melanerpes formicivorus bairdi): он запасает желуди, втыкая их в кору сосновых деревьев. По-видимому, такая «заготовка» корма способствует в какой-то мере расселению дуба.
Кроме названных здесь, и другие виды птиц могут растаскивать плоды и семена растений, хотя и не в таком масштабе, как это делают ореховки или сойки. Так, например, в окрестностях Ташкента наблюдались вороны, закапывающие грецкие орехи в кучки земли, выброшенные слепушонкой.
Грызуны. Грызуны оказывают огромное влияние на развитие растительного покрова, иногда положительное, но чаще отрицательное. Для синзоохорного распространения зачатков имеет серьезное значение запасание кормов грызунами. Насколько велики запасы плодов и семян, можно судить хотя бы по тому факту, что в лесах Соединенных Штатов Америки они систематически собираются лесоводами и считаются наиболее дешевым источником хорошего семенного материала. В Орегоне наблюдалось семенное возобновление желтой сосны (Pinus ponderosa) из семян, зарытых грызунами. В отношении дуба и лещины Нестеров отмечает, что их распространение на Петровской лесной даче осуществляется главным образом мышевидными грызунами. По наблюдениям Формозова, лесные полевки зимой в большом количестве растаскивают плоды липы и прячут их в снежные ходы. Прямо или косвенно грызуны способствуют также расселению некоторых травянистых растений. Интересной иллюстрацией к этому может служить факт, сообщаемый Гиляровым. На границе Ростовской и Сталинградской обл. на трассе государственной лесной полосы, вспаханной по целине, появились сплошные заросли лебеды и белой мари. Анализируя причины такого массового появления сорных видов по целине, автор установил, что в целинной степи на пороях сусликов и других грызунов оба эти вида растений встречаются часто. Таким образом, роющие грызуны, разрыхляя почву, создают благоприятные условия для лебеды и мари, а также распространяют их семена вокруг своих жилищ. После распашки степи семена этих чрезвычайно плодовитых сорняков равномерно распределились в пахотном слое и дали массовые всходы. При вспашке целины на 45 см всходов сорняков не появляется. Очевидно, на такую глубину грызуны не заносят семян.
Однако грызуны, в особенности мышевидные, наносят и огромный ущерб как в лесах, так и в степях, и на пастбищах. Вред, причиняемый грызунами, очень разнохарактерен. Прежде всего они поедают и вытаптывают значительный процент зеленой растительной массы. Во-вторых, поедая наиболее ценные кормовые растения (злаки и бобовые), они способствуют зарастанию пастбищ мало ценными или даже несъедобными видами. Почва, изрытая грызунами, растаптывается скотом и в очень сильной степени подвергается размыву. Наконец, грызуны уничтожают огромные количества семян и плодов культурных и дикорастущих растений, в частности многих ценнейших видов древесных пород. В отдельные годы урожай семян некоторых пород уничтожается полностью. Грызуны повреждают массами и семенной подрост древесно-кустарниковых пород.
Как положительное, так и отрицательное влияние на растительность различных групп и видов грызунов далеко не одинаковое, поэтому мы остановимся подробнее на деятельности отдельных видов.
Грызуны из семейства беличьих поедают большие количества семян хвойных пород и ореховидных плодов лиственных деревьев, а суслики и сурки - сухие плоды и семена травянистых растений. Для синзоохорного распространения зачатков из представителей беличьих нашей фауны существенное значение имеют лишь белки и бурундуки.
Обыкновенная белка (Sciurus vulgaris) широко распространена во всех лесных и лесостепных областях России, за исключением лесов Средней Азии, Крыма и Кавказа. Пища белки очень разнообразна, но основу питания составляют: в тайге - семена хвойных (ели, сибирской и обыкновенной сосен, лиственницы и пихты), а в смешанных и широколиственных лесах - желуди и орехи лещины. Роль отдельных хвойных пород в питании белки зависит от географических и стационарных условий. Белка разгрызает в сутки до 200-300 сосновых шишек, до 130 лиственничных или около 30 еловых и использует в шишках все семена. В один из годов в Горецком лесхозе 43,2% урожая семян ели было уничтожено белкой. Надо полагать, что в расселении древесных пород известную роль играют плоды и семена, которые белка теряет при поедании или перетаскивании, но несомненно имеют значение и запасы корма, которые устраивает белка.
В тайге северной Монголии белки собирают шишки кедра, очищают их от чешуй и вынимают некоторое количество семян. Ползая по мху, белка засовывает в него кедровые орешки.
Древесная белка на северо-западе США играет большую роль в распространении лжетсуги тиссолистной (Pseudotsuga taxifolia). Вследствие сильного пожара 1891 года лес был уничтожен, но в 1919 году на гарях было обнаружено огромное количество семенного подроста - 40 000 сеянцев на акр (4047 кв. м). Эти сеянцы появились из семян, зарытых в почву белками еще до пожара.
Закавказская, или персидская, белка (Sciurus persicus), обитающая в Азербайджане, Восточной Грузии и некоторых районах Армении, на зиму собирает большие запасы корма, преимущественно буковых орехов и желудей.
Бурундук (Eutamias sibiricus) относится к числу видов, распространение которых ограничено таежной провинцией подобласти бореальных лесов. Он встречается как в западнотаежном, так и в восточно-таежном округах, за исключением Западно-Европейского и Камчатского районов. Бурундук живет обычно в норах под корнями деревьев и к осени собирает в своих жилищах большие запасы семян трав и древесных пород. Особенно много встречается в кладовых бурундука кедровых орехов - иногда 2-3 и даже 5 килограммов. Шапошников отмечает, что бурундук прячет орехи невдалеке от места их сбора. По наблюдениям того же автора, в течение часа зверек пробежал мимо наблюдателя 18 раз с наполненными орехами защечными мешками и перетаскал за это время около 100 г семян. Запасы кедровых орехов, сделанные бурундуком, усиленно разыскиваются и разрываются медведем, при этом часть орехов засыпается землей, что способствует появлению молодых всходов на старых норах.
Среди мышевидных грызунов большая роль в распространении зачатков принадлежит мышам и меньшая - полевкам, так как мыши питаются главным образом семенами и обладают высокоразвитой и совершенной способностью запасания кормов. Полевки же поедают преимущественно зеленые части растений, и способность собирания запасов у них слабо развита. Переходим к краткой характеристике роли отдельных видов мышевидных грызунов в распространении зачатков. Естественно, что мы здесь будем касаться лишь явления синзоохории.
Курганчиковая мышь (Mus musculus hortulanus). Распространена в южных и юго-восточных районах Европейской части России. На Южной Украине основная масса зверьков живет на пахотных полях, реже на молодых залежах, в бурьянниках балок, оврагов и речных долин; еще реже - на выбитой скотом целине и старых залежах. На Кавказе и в Предкавказье встречается повсеместно и поднимается в горы до 2600 м. В Астраханской области и за Волгой обитает в полынной и полынно-злаковой полупустыне, на бугристых песках, реже в целинной степи.
Список кормовых растений курганчиковой мыши очень обширен - свыше 50 видов; она поедает охотно семена почти всех растений, даже таких мелкосемянных, как солерос (Salicornia) или полыни. Замечательной особенностью нашего вида грызуна является сооружение так называемых курганчиков, представляющих собой кучку запасенных семян, сложенных на поверхности почвы и прикрытых сверху небольшим слоем земли. Под курганчиком имеется гнездо и сложная система ходов. Размеры курганчиков сильно варьируют: от 10 до 80 см в высоту и от 50 до 200 см в диаметре, что зависит от обилия кормов и числа зверьков, строивших курганчик. Величина запасов в курганчике в среднем составляет 5-7 кг и колеблется от 2,5 до 16 кг. Обычно курганчики содержат зерновки культурных злаков или зачатки сорных растений (Setaria viridis, Xanthium strumarium, X. spinosum, Salsola ruthenica, Centaurea diffusa, Chenopo-dium album и др.). Если запасы семян обильны, курганчики строятся в течение 20-25 дней и собираются в радиусе 5-10 м. При плохом урожае и редком травостое радиус сбора зачатков для курганчика может возрасти до 50 м.
Курганчики обитаемы осенью, зимой и частично весной. За это время все запасы семян не используются. На пашне курганчики разрушаются при обработке почвы, а на выгонах и целине остатки семян обычно прорастают. Надо полагать, что некоторое количество зачатков теряется зверьками по пути от места сбора до курганчика.
Таким образом, курганчиковая мышь способствует распространению зачатков ряда сорных и отчасти целинных растений на небольшие расстояния - в пределах нескольких метров или немногих десятков метров.
Полевая мышь (Apodemus agrarius) питается разнообразной пищей, что делает этот вид широко распространенным в различных географических областях и местообитаниях. Однако полевая мышь требует высокой влажности корма, что препятствует продвижению вида в засушливые районы.
Летом в пище полевой мыши преобладают насекомые, зеленый корм и ягоды. В течение всего года в рацион входят семена, значение которых в питании особенно возрастает к осени.
В растаскивании плодов и семян полевая мышь не играет существенной роли, так как запасы пищи устраивает нерегулярно и в небольших количествах. Свириденко указывает, что в норках и возле них полевая мышь не делает запасов пищи; при содержании в клетках эти зверьки утаскивают в кладовые суточную-двухсуточную норму пищи и за 2 недели накопили всего около 30 желудей.
Гораздо более активны в растаскивании плодов и семян лесная и желтогорлая мыши.
Лесная мышь (Apodemus silvaticus) распространена по всей территории Европейской части России, а также в Западной Сибири, Казахстане и Средней Азии. В зоне лесов жизнь этого вида тесно связана с широколиственными породами и ягодными кустарниками. В степной и пустынной зонах обитает на целине в посевах, садах, лесных посадках, в кустарниках по долинам рек, на рудеральных местообитаниях.
Большую часть года лесная мышь питается преимущественно семенами и плодами древесных и кустарниковых пород, сорняков и культурных растений. Особенно охотно поедает желуди, орехи бука, каштана, лещины, плоды липы и клена, бузины, черемухи, земляники.
В отличие от других грызунов, лесная мышь забирается на деревья и добывает там плоды еще до их созревания и опадения. Инстинкт запасания кормов хорошо развит и интенсивнее проявляется осенью. В природных условиях запасы пищи в норах достигают иногда 10-15 кг. В эксперименте самец и самка лесной мыши в течение 9 дней запасли в норе 1483 желудя, утаскивая за сутки от 87 до 249 штук. Эти цифры говорят о высокой интенсивности растаскивания зачатков лесными мышами.
Желтогорлая мышь (Apodemus flavicollis) является типичным лесным грызуном, распространенным в средних н южных областях Европейской части России. Особенно многочисленна в дубравах, где находит оптимальные для себя условия, в буковых лесах, реже - в смешанных зарослях кустарников и садах.
По характеру питания желтогорлая мышь близка к лесной, но первая обнаруживает более четкие симпатии к плодам широколиственных пород. Желтогорлая мышь поедает и затаскивает в норы большие количества желудей, буковых орешков, плодов лещины и каштана. Она собирает эти плоды либо забираясь на деревья, либо выкапывая из посевов. Естественно, что зверьки утаскивают и опавшие плоды и семена.
По наблюдениям в «Тульских засеках» первое место в питании желтогорлой мыши занимают желуди и орехи лещины; менее охотно поедаются плоды клена и липы и прочие корма. Замечательно, что летом отдается предпочтение ягодам перед семенами, а осенью - наоборот. Количество потребляемых кормов значительно возрастает к осени, что несомненно связано с собиранием зимних запасов. Запасы пищи складываются либо в камерах нор, либо в надежно укрытых дуплах, гнездах птиц, под пнями и т. п. В лесу желтогорлая и лесная мыши собирают главным образом орехи лещины, желуди, плоды клена, липы и др. Максимальная величина запасов желтогорлой мыши, обнаруженных в «Тульских засеках», выражается следующими цифрами:

Интенсивность растаскивания желудей лесными грызунами, главным образом желтогорлой мышью, также определялась в тульских дубравах путем наблюдений над исчезновением специально выложенных под листья желудей. Так, в течение первых суток в перестойной старой дубраве из 320 штук исчезло 184, или 57,5%; в средневозрастной - из 120-97, т. е. 80,8%. За четверо суток из 320 исчезло 317, или 99,0% и из 120-117, т. е. 97,4%. За весь срок наблюдений только один раз зарегистрировано поедание желудя на месте.
В опытах Свириденко, самец желтогорлой мыши за 16 дней собрал в убежище 1492 желудя, а самка, жившая отдельно, за 11 дней - 595 штук. За сутки зверьки утаскивали от 25 до 180 желудей.
Из полевок наиболее существенную роль в синзоохорном распространении зачатков играют рыжая европейская полевка и общественная полевка. Первый из этих видов также относится к лесным грызунам.
Рыжая полевка (Clethrionomus glareolus) распространена в лесной и лесостепной зонах Европейской части России и в некоторых районах Сибири. Она живет главным образом в широколиственных лесах, но проникает и в хвойные - чистые ельники и сосняки.
Характер питания рыжей полевки довольно резко меняется по временам года и отражает наличие тех или иных видов кормов в природе. Так, в летний период большое место в питании занимает зеленый корм и отчасти ягоды. С началом массового созревания семян они остаются основным кормом в продолжение осени, зимы и ранней весны. В широколиственных лесах особенно охотно поедаются плоды клена, липы, ильма, дуба, а также сочные плоды шиповника (Rosa), рябины (Sorbus), калины (Viburnum), жимолости (Lonicera), бузины (Sambucus), земляники (Fragaria) и семена бересклета (Evonymus). В Кировской обл., по наблюдениям Формозова, в осенний период рыжая полевка поедает значительное количество плодов черники (Vaccinium), клюквы (Oxycoccus) и рябины (Sorbus), а в лесах Северного Урала весной, как отмечает Флеров, почти единственным кормом служат семена ели и лиственницы.
В поисках семян рыжая полевка хорошо лазает по деревьям, кустарникам и стеблям трав, но она поедает также семена древесных пород в посевах и, естественно, опадающие. Инстинкт запасания корма менее развит, чем у мышей; запасы обычно невелики и хранятся небольшими порциями - по 5-10 штук - в случайных местах: под корнями деревьев, в щелях пней, под корой и т. п. Замечательно, что рыжая полевка запасает в зиму не только сухие плоды дуба, клена и др., но и сочные: рябины, черники, клюквы.
Можно думать, что несовершенное запасание кормов, которое свойственно рыжей полевке, в конечном счете больше способствует расселению растений, чем обильные запасы мышей, устраиваемые в их убежищах. Едва ли все маленькие порции зачатков, засунутые в случайных местах, полностью отыскиваются зверьками, а часть этих ненайденных запасов, несомненно, может оказаться в условиях, благоприятных для прорастания.
Общественная полевка (Microtus socialis) - обитательница засушливых степей и полупустынь юга и юго-востока Европейской части России. Встречается также в Северном Крыму, Закавказье и в некоторых районах Казахстана и Средней Азии. На Украине и в Северном Крыму, как отмечает Наумов, излюбленным местообитанием общественной полевки в весенне-летний период являются остатки целины среди пашен. К осени зверьки переселяются на пашни и держатся по их краям.
Список поедаемых растений очень велик. Воронов приводит 155 видов из 41 семейства, но в большинстве случаев поедаются лишь вегетативные части целиком или только листья, и лишь у немногих видов - плоды и семена. Излюбленный корм - злаки и бобовые. По наблюдениям Аргиропуло в Закавказье, в питании общественной полевки наблюдается сезонная смена кормов: в середине лета к зеленой массе прибавляются семена, количество которых в пищевом рационе возрастает к осени. Из плодов охотнее других поедаются семянки чертополоха и плоды «держи-дерева». Интересно указание на то, что пищу полевка поедает главным образом в норе. Естественно, что при перетаскивании корма в нору часть зачатков может теряться в пути.
Вопрос о запасании кормов на зиму по-разному освещается различными авторами. Наумов указывает, что у общественной полевки запасы регулярны и значительны. Родионов же отмечает лишь летние запасы семян в норах, достигающие 0,8-1,2 кг, и отрицает зимние запасы. По Воронову, запасы пищи общественной полевки семян не содержат, а состоят лишь из вегетативных частей растений и остатков луковичек и достигают в среднем 2,3 г. Аргиропуло находил в камерах и ходах убежищ небольшие скопления семянок чертополоха, а иногда и целые корзинки его. Вблизи нор семян обычно нет. В смысле синзоохорного распространения зачатков большой интерес представляет свойство полевки время от времени очищать свои норы и выбрасывать при этом нетронутые семена. Так как очистка нор чаще всего производится после дождей, то вокруг убежищ появляются заросли любимых растений, которые в большинстве своем поедаются зелеными. На насыпях около норы встречаются чаще других вьюнок полевой (Convolvulus arvensis), горец вьюнковый, железница (Sideritis) и различные однолетние злаки.
Туркестанская крыса (Rattus turkestanicus) у нас в России эндемична для Средней Азии, где встречается в Tyранской и Горной среднеазиатской провинциях.
Наблюдения, проведенные Прутенским в Киргизии, показывают, что туркестанская крыса является агентом расселения грецкого ореха. Этот зверек очень прожорлив и питается главным образом растительной пищей. Основную массу содержимого желудков составляют грецкие орехи, но встречаются и сочные плоды: яблоки, жимолость, боярышник и т. п. При содержании в неволе охотно поедают груши и сливы. В отдельных дуплах деревьев грецкого ореха встречается до 2000 его плодов, поврежденных крысой. Крыса запасает в своих норах значительные количества грецких орехов и других плодов. Так, в одной из нор в Таджикистане обнаружено 56 орехов и 17 яблок, а в другой - всего 3 ореха, но зато 648 сухих слив. В Киргизии обследовано 6 нор. В них встречены запасы грецких орехов в количестве от 95 до 1520 шт. (12,1 кг), или в среднем - 537 штук в каждой норе. Автор приходит к выводу, что крыса несомненно способствует расселению грецкого ореха. Его семенной подрост нередко встречается далеко за пределами крон семенников. Из 277 сеянцев - 78 экземпляров, или 28%, были встречены на пороях грызуна или на его норах.
Некоторую роль в растаскивании плодов и семян играют также песчанки, хомяки и другие грызуны, устраивающие запасы пищи. Интересные данные относительно серого хомячка (Cricetulusmigratorius) приводит Башенина. Основной материал собран автором в Осипенковском (быв. Бердянском) районе Запорожской обл., где серый хомячок сравнительно редкий вид. Список кормов хомячка составлен на основании исследования запасов и остатков у нор и содержимого защечных мешков. Нас будут интересовать, разумеется, лишь запасы плодов и семян. Всего было обследовано 46 нор с запасами. К основным семенным кормам можно отнести лишь вьюнок полевой, который имеет частоту встречаемости 30,4%. Ко второстепенным кормам с встречаемостью от 13 до 4,3% относятся подмаренник трехрогий (Galium tricorne), ленец ветвистый (Thesium ramosum), резеда желтая (Reseda lutea) и чистец прямой (Stachys recta). Остальные 9 видов, которые были найдены в норах, являются лишь случайным кормом. По данным других авторов, в запасах хомячка обнаружены семена желтой и белой акации (Robinia) и коробочки куколя (Agrostemma). В зимних запасах, которые составляют обычно 400-500 г, кроме семян культурных растений встречаются также семена вьюнка, курая (Salsola ruthenica) и реже щетинника.
В целом список диких кормовых растений хомячка значительно меньше, чем у полевок и пеструшки для того же района. Большая разборчивость в выборе корма увеличивает радиус передвижения хомячка. Обычно встречаются в норах остатки растений, произрастающих в 10-15 и даже 35-50 м от норы; нередко можно встретить принесенные за 100-200 и более метров. Огнев находил в норах хомячка семена желтой акации, произрастающей на расстоянии 0,5 км от норы. Для такого относительно дальнего заноса семян имеют значение защечные мешки хомячка.
Какова же в общем роль птиц и грызунов в синзоохорном распространении зачатков и действительном расселении видов? На этот вопрос нельзя ответить односложно потому, что роль этих групп животных совершенно различна в расселении древесных и травянистых растений. Синзоохория, осуществляемая птицами и грызунами, характеризуется двумя чертами: во-первых, эти агенты поедают основную часть разносимых зачатков и лишь незначительный процент случайно уцелевших плодов или семян может способствовать действительному распространению видов. Во-вторых, запасы кормов, даже в том случае, если они содержат плоды и семена и не поедаются полностью, далеко не всегда способствуют распространению растений, потому что нередко эти запасы хранятся или большими скоплениями глубоко в земле, или в других местах, неблагоприятных для прорастания, - дуплах, гнездах птиц, в трещинах коры деревьев и т. п. Тем не менее, для ряда древесно-кустарниковых пород с тяжелыми крупными зачатками, которые мы назвали облигатными синзоохорами, птицы и млекопитающие являются единственными агентами диссеминации. Некоторые из этих агентов (кедровки, сойка, белка, бурундук) обнаруживают довольно узкую специализацию в выборе кормов и весьма совершенные инстинкты их запасания. В результате деятельность этих видов животных оказывается вполне эффективной для расселения ряда видов деревьев и кустарников на расстоянии от нескольких десятков или сотен метров до одного-нескольких километров.
Для синзоохорного распространения травянистых растений некоторое значение имеют мышевидные грызуны, но роль их несомненно уступает роли муравьев. Прежде всего муравьи во много раз превосходят грызунов по численности особей. Во-вторых, муравьи, как правило, не повреждают переносимые ими зачатки и, в-третьих, растения-мирмекохоры являются специализированной группой, для которых разнос муравьями - основной способ диссеминации. Что касается грызунов, то они поедают и растаскивают зачатки почти всех окружающих видов, для которых этот способ диссеминации является или случайным, или только дополнительным. Радиус массового распространения зачатков мышевидными грызунами измеряется немногими метрами.

Птицы распространены по всему земному шару : они встречаются на всех континентах, включая обширные пустыни и суровые высокогорья, на самых отдаленных океанических островах и в центральных районах океанов за тысячи километров от ближайших участков суши. Даже в полярные ночи на разводьях среди льдов Ледовитого океана встречаются, хотя и в небольших количествах, некоторые птицы (белые чайки, кайры, люрики и др.). Столь широкое распространение обеспечивается всем комплексом характерных для птиц особенностей - большой подвижностью (полет), гомбиотермностью, высоким уровнем высшей нервной деятельности, многообразием морфофизиологических адаптации и т. п.

Большинство видов птиц - около 80% - приурочено к тропической зоне; к северу и к югу число встречающихся видов уменьшается. В Палеарктике, составляющей 34% всей площади суши земного шара, встречается 1100 видов птиц, в Африке (около 20% суши) - 1700 видов, а в Южной Америке, территория которой составляет лишь около 12% суши, но лежит преимущественно в зоне тропиков, - 2600 видов. Наиболее разнообразен видовой состав птиц в лесах, наиболее беден - в пустынях и тундрах. Так, в Тиманской тундре (Архангельская обл.) и в Центральных Каракумах гнездится примерно одинаковое число видов птиц - около 60, но за счет пролетных и зимующих птиц число встречающихся в Каракумах видов возрастает до 220. В районах, где хорошо выражена мозаичность ландшафтов (водоемы в лесах или пустынях, стыки леса и лугов и т. п.), встречается большее число видов, чем в однотипных ландшафтах того же географического района.

Каждый вид приспособлен к жизни в одном или нескольких ландшафтных сообществах - биогеоценозах. Эта приспособленность выражается в особенностях движения, наборе используемых кормов и способах их добывания, устойчивости к характеру климата, степени оседлости, общем характере поведения и т. п. По ландшафтным связям можно выделить несколько крупных экологических групп птиц.

Наиболее многочисленна по числу видов группа древесно-кустарниковых птиц, приуроченных к лесам разных типов и кустарниковым зарослям. Среди наших птиц этой группы есть животноядные, всеядные и растительноядные. В тропиках довольно много мелких птиц, пьющих нектар и поедающих тычинки и пыльники; они обеспечивают перекрестное опыление многих растений. Большинство видов кормится на ветвях, реже - на земле. Мухоловки и некоторые другие виды, взлетая с присады, ловят в воздухе близко подлетевших насекомых. Гнезда обычно размещаются в развилках ветвей, у части видов - в дуплах. Наиболее отчетливо древесная специализация проявляется у попугаев, которые ловко лазают в ветвях с помощью задних конечностей и клюва, и у дятлов, свободно передвигающихся по вертикальным стволам, цепляясь лапами и опираясь на жесткий хвост, и долбящих кору и древесину в поисках живущих там насекомых. Некоторые древесные птицы кормятся больше на земле, иногда вылетая на кормежку на луга и поля (скворцы, дрозды, голуби и др.). Лесные тетеревиные (глухарь , рябчик и др.) гнездятся на земле и в бесснежный период кормятся тоже на земле, а зимой кормятся в кронах, поедая: глухарь - хвою, а рябчик - почки и сережки.

Птицы открытых пространств - лугов, степей, пустынь - гнездятся и кормятся на земле. Эту группу составляют страусы, дрофы, некоторые кулики, рябки, из воробьиных сюда можно отнести жаворонков, коньков, каменок (последние обычно строят гнезда под камнями и в норах грызунов). По пятнам кустарниковых зарослей в эти ландшафты проникают и древесно-кустарниковые птицы.

Болотные птицы населяют заболоченные луга, осоковые и моховые болота, заросли по берегам водоемов. Добычу обычно собирают на земле. Крупные длинноногие и длинношейные виды (журавли, цапли, аисты) легко ходят, перешагивая через кочки и густую траву и схватывая выпугнутую добычу, а мелкие, тоже часто длинноногие виды (мелкие цапли, пастушки, многие кулики), ловко бегают в густой траве; проскальзывая между стеблями. К этой группе близки и многие другие кулики, обычно кормящиеся на отмелях. На кочках и стеблях устраивают гнезда и воробьиные птицы - камышовки , сверчки и др.

Птиц, полностью перешедших к водному образу жизни и потерявших всякие связи с сушей, нет: все водные птицы в той или иной степени сохраняют связи с сушей и воздухом. Общими приспособлениями к водному образу жизни будут плотное оперение с хорошо развитым пухом, кожистые оторочки пальцев или плавательные перепонки, соединяющие пальцы задних конечностей, быстрый, но не маневренный полет (пингвины утратили способность к полету) и т. п. Гнезда устраивают по берегам водоемов на земле и скалах, заломах тростника, на деревьях, в норах и расщелинах скал. Гагары, поганки, бакланы, чистиковые и пингвины пищу добывают только в воде, плавая и ныряя. По суше передвигаются мало и неуклюже. Только в воде добывают пищу - рыбу - и пеликаны, но нырять они не могут. Часть гусеобразных кормится только в воде, плавая и ныряя (чернети , крохали и другие нырковые утки), речные утки кормятся на мелководье, погружая в воду голову и переднюю часть туловища, и на суше. Гуси кормятся преимущественно на суше, поедая зеленые побеги и семена. Чайки, -крачки, трубконосые и часть веслоногих (олуши, фрегаты, фаэтоны) обладают маневренным полетом и могут находиться в воздухе многие часы. Хорошо плавают. Добычу - разнообразных водных животных - высматривают в полете и схватывают в стремительном пикировании, погружаясь в воду лишь на небольшую глубину. Крачки способны склевывать на лету добычу с надводных растений и с земли, а чайки нередко охотятся на мелководьях и на суше "пешком" (ходят они хорошо).

У птиц, как и у остальных позвоночных, хорошо выражена сезонная динамика численности . Из всех периодов года наиболее равномерное распределение по территории, будет в гнездовой период (в наших широтах в конце весны - начале лета). В лесах, кустарниковых лугах общая численность в среднем равна 4-7 птицам на 1 га, а в наиболее благоприятных участках - опушки леса с сильно развитым кустарниковым ярусом и т. п. - может доходить до 50-70 особей всех видов на 1 га, но такая высокая численность встречается редко. Однако у колониальных птиц в районе колоний численность может быть несоизмеримо выше. Так, у красноклювого ткачика - Q. quelea в саваннах Африки колонии могут состоять из нескольких сотен тысяч гнезд, причем на 1 га может размещаться до 12 тыс. гнезд, т. е. 24 тыс. взрослых птиц; на территориях между колониями численность этих видов будет несоизмеримо меньше.

На основании экстраполяции учетов птиц в разных ландшафтах определяют примерную численность всех видов птиц Северной Америки в период размножения в 5-6 млрд. После вылета молодых общая численность возрастает примерно до 20 млрд. и, постепенно снижаясь за счет смертности молодых и взрослых, к началу следующего лета достигает первоначального уровня. Полагают, что общая численность птиц всего земного шара составляет примерно 100 млрд. особей. Эти цифры ориентировочны и дают лишь самое общее представление о численности этого класса. В умеренных и северных широтах сезонное изменение численности выражено особенно резко еще и потому, что многие (а в тундрах - почти все) виды на зиму отлетают. Поэтому зимой население птиц в этих районах минимально, весной после прилета половозрелых особей многих видов численность резко возрастает, далее увеличивается в 2-3 раза к концу лета, ко времени появления летнего молодняка, и снижается до минимума к зиме.

Помимо этого, численность птиц меняется и по годам . Годовые изменения численности определяются в первую очередь колебаниями погодных условий (ранняя или поздняя весна, сухое или влажное лето и т. п.) и вызываемых ими изменениями количества и качества доступных кормов, что сказывается на размерах смертности и результатах размножения. Например, при сильных и продолжительных засухах во многих районах Казахстана перестают гнездиться водоплавающие птицы, а при резком снижении численности леммингов в тундрах уменьшают размеры кладки или вовсе не приступают к размножению соколы сапсаны и кречеты, полярная сова и некоторые другие виды. Естественно, что на следующий год их численность существенно снизится. Эти многолетние изменения численности птиц изучены еще слабо.

Однако можно сказать, что численность птиц по годам меняется в относительно небольших пределах: в 2-4, реже до 10 раз. Все увеличивающееся прямое и косвенное воздействие человека на фауну приводит к тому, что в более обжитых районах у многих видов наряду с многолетними колебаниями численности происходит ее неуклонное снижение. Так обстоит дело с численностью многих видов гусеобразных, журавлей, аистов, хищных птиц. В то же время немногие виды, нашедшие оптимальные условия жизни в антропогенном ландшафте, постепенно увеличивают численность и заметно расширяют свой ареал. Завезенные в конце прошлого века несколько десятков скворцов и домовых воробьев успешно размножились и расселились сейчас почти по всей Северной Америке, достигнув примерно такой же численности, как на родине. На юго-западе СССР в последние десятилетия расселяется кольчатая горлица - Streptopelia decaocto , из Закарпатья проникшая до ряда пунктов Центрально-Черноземного района и Прибалтики, по некоторым районам Средней Азии расселяется майна - Acridotheres tristis и т. п.

Относительно высокая численность птиц, большая подвижность и высокий уровень метаболизма определяют их видную роль в биогеоценозах. Птицы обычно представляют конечные звенья цепей питания. Довольно значительна их роль в распространении семян ряда растений (кедр, дуб, рябина, малина и др.); некоторые птицы выполняют функцию опылителей. Во время кочевок и сезонных миграций птицы посещают биоценозы, разделенные сотнями и тысячами километров, и тем самым участвуют в глобальном биологическом круговороте веществ.

Литература: Наумов Н. П., Карташев Н. Н. Зоология позвоночных. - Ч. 2. - Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие: Учебник для биолог. спец. ун-тов. - М.: Высш. школа, 1979. - 272 с, ил.

Какие только животные не принимают участия в распространении семян и плодов! К их числу относятся даже моллюски (по некоторым данным участвующие в распространении плодов адоксы - Adoxa moschatellina) и дождевые черви. На роль последних впервые указал Ч. Дарвин. Предполагают, что дождевые черви играют, в частности, роль в распространении мелких семян сапрофитных орхидных. Но из беспозвоночных животных наибольшую роль в распространении семян и плодов играют муравьи. Роль муравьев в распространении семян и плодов столь велика, что существует даже специальный термин "мирмекохория" (от греч. myrmex - муравей). Переходя к позвоночным, нужно упомянуть роль рыб в распространении диаспор некоторых водных и прибрежных растений, но об ихтиохории (от греч. ichthys - рыба) данных мало. Интересны наблюдения бразильского ботаника Г. Готтенберга (1978) о распространении семян и плодов некоторых тропических деревьев рыбами в бассейне реки Мадейры (приток Амазонки). Он указывает 16 видов растений, семена и плоды которых распространяются в половодье рыбами. К их числу относятся некоторые анноновые, мускатниковые, тутовые, сапотовые, хризобалановые, бурзеровые, симирубовые и одна пальма. Более достоверны данные, относящиеся к пресмыкающимся. Диаспоры, распространяемые рептилиями, имеют окраску (чаще оранжево-красную) и запах. На Галапагосских островах черепахи играют определенную роль в распространении плодов некоторых кактусовых, а в умеренной флоре плоды земляники, как предполагают, первоначально могли распространяться черепахами.

Распространение диаспор посредством рептилий носит название заурохории (от греч. sauros - ящерица). Но несравненно большую роль в распространении семян и плодов играют птицы. Это явление носит название орнитохории (от греч. ornis - птица). Диаспоры, распространяемые птицами, характеризуются следующими особенностями: они имеют привлекательную для птиц съедобную часть (саркотеста многих семян, сочный мезокарпий костянок и пр.), различные приспособления, исключающие поедание незрелых семян и плодов (отсутствие в незрелом состоянии яркой окраски, кислый или горький вкус, твердая консистенция), твердый эндокарпий, защищающий содержимое семени от переваривания, сигнализирующую окраску зрелых диаспор, отсутствие запаха (хотя наличие запаха само по себе не отпугивает птиц). Значительную роль в распространении семян и плодов, особенно в тропических странах, играют также различные млекопитающие. Как и в случае орнитохории, семена и плоды, распространяемые млекопитающими, характеризуются съедобной частью, защитным приспособлением и сигнализирующей окраской, но, в отличие от птиц, для млекопитающих большую роль играет привлекательный запах (в отличие от птиц у большинства млекопитающих обоняние развито лучше, чем зрение). Распространение диаспор животными может осуществляться тремя различными способами. Вероятно, древнейшим из них была эндозоохория (от греч. endon - внутри), которая характеризуется тем, что семена или плоды целиком поедаются, а семена, их содержимое или эндокарпий с заключенными внутри семенами проходят через пищеварительный тракт и выбрасываются неповрежденными вместе с экскрементами. Но часто животные не поедают диаспоры сразу же, а утаскивают их в гнезда или складывают где-либо в запас. При этом часть семян и плодов теряется в пути или остается почему-либо неиспользованной. Такое растаскивание диаспор животными называется синзоохорией (от греч. syn - вместе). Наконец, во многих случаях животные могут пассивно переносить семена и плоды, случайно прилипшие или прицепившиеся к поверхности их тела. Эту разновидность зоохории называют эпизоохорией (от греч. epi - на, над, сверху).

Эндозоохория. К эндозоохорным диаспорам относятся семена с сочной и окрашенной саркотестой или с хорошо развитым ариллусом, многочисленные сочные плоды (костянки, ягоды и пр.), а также сочные соплодия, как соплодия видов фикуса, например, соплодия инжира. Основными агентами эндозоохории являются птицы и млекопитающие, но таковыми могут быть и другие животные, в частности черепахи. Исключительно велика в этом роль птиц. Многие плоды, неприятные нам на вкус или даже ядовитые, вполне привлекательны для птиц. Правда, у большинства птиц пища переваривается очень быстро и дефекация наступает обычно не позднее, чем через 3 ч после приема пищи (лишь в одном отмеченном в литературе случае она наблюдалась через 7 1 / 2 ч). Кроме того, далекие перелеты птицы совершают с пустым или почти пустым желудком. Однако наблюдения показывают, что имеется также немало исключений. Так, в желудке голубя, убитого недалеко от Нью-Йорка, были найдены зеленые зерновки риса, который мог произрастать не ближе чем на расстоянии 700 или 800 миль. Как указывает известный американский ботаник Шервин Карлквист в книге "Островная жизнь" (1965), этот факт противоречит предположению, что птицы всегда летят с пустым желудком. По мнению Карлквиста, существует вероятность того, что, хотя большая часть съеденных семян быстро проходит через пищеварительный тракт, некоторые остаются в нем более длительное время. Далее, если птицы летят с почти пустым желудком, вероятно, что чем меньше в нем пищи, тем дольше она сохраняется. Нужно учесть также очень большую скорость полета многих птиц (особенно высокую при попутном ветре), что позволяет им за короткое время пролетать сотни километров. Ряд чисто ботанических фактов доказывает, что птицы, в частности голуби, сыграли большую роль в распространении отдельных видов растений на далекие расстояния.

Общеизвестна эндозоохорная роль грызунов и различных хищных млекопитающих, охотно поедающих сочные плоды. В помете медведя находили обильные всходы рябины и некоторых других растений с сочными плодами. В тропических странах большую роль в эндозоохорном распространении диаспор играют рукокрылые, обезьяны и многие другие млекопитающие. При этом рукокрылые подобно птицам могут распространять диаспоры на очень далекие расстояния. Особенно значительна роль рукокрылых в распространении диаспор пальм, анноновых, тутовых, хризобалановых, сапотовых, анакардиевых.

Синзоохория. Основными агентами активного растаскивания диаспор являются птицы, грызуны и муравьи. Грызуны и птицы растаскивают плоды преимущественно древесных растений (деревьев и кустарников), хотя они могут разносить любые плоды, в том числе и сочные. Собственно синзоохорные плоды - это сухие плоды или плоды с засыхающим в зрелости и раскрывающимся мезокарпием, как у грецкого ореха и миндаля, а также семена с сухой и очень прочной кожурой. Они богаты питательными веществами, что служит приманкой для животных, а их твердые покровы (околоплодники, эндокарпий или семенная кожура) обеспечивают их сохранность в гнездах и кладовых. Из многочисленных птиц, участвующих в синзоохории, достаточно назвать ореховку и сойку. Последняя играет большую роль в распространении дуба. Из грызунов можно назвать белку и бурундука, а также различных мышей.

Особенно велика синзоохорная роль муравьев (мирмекохория). Многие муравьи уносят в гнезда самый разнообразный растительный материал, включая диаспоры, сортируют его, откладывают съедобные части и после ферментации их поедают. Такие муравьи мало способствуют распространению семян и плодов. Другие муравьи собирают только специализированные мирмекохорные диаспоры, обычно с прочными и гладкими покровами, но в то же время снабженными особыми придатками из паренхимных клеток, богатых маслами. Эти придатки, называемые элайосомами (от греч. elaion - масло и soma - тело) или масляными тельцами, чаще всего бывают на семенах, как у видов зимовника, чистотела, звездчатки, песчанки, первоцвета, фиалки, молочая, пролески двулистной (Scilla bifolia) и видов подснежника (Galanthus), или на плодах, как у видов перелески (Hepatica), ветреницы, лютика, незабудки, яснотки, василька и близких родов и др. Но иногда они могут образовываться и в других местах, например у основания колоска, как у видов перловника (Melica). Поэтому ясно, что по морфологической природе элайосомы очень разнообразны (имеют разное происхождение), но во всех случаях они служат приманкой для муравьев.

Мирмекохорные растения умеренной зоны северного полушария являются обычно травами, большей частью со слабыми, поникающими или даже лежачими стеблями, что облегчает доступ муравьев к семенам и плодам. Кроме того, плоды и семена обычно созревают в конце весны и в начале лета, когда муравьи особенно активны в добывании пищи. Как указывает Р. Е. Левина (1967), наиболее богаты мирмекохорами нижние ярусы широколиственных лесов. Так, по ее данным, из числа характерных видов травяного покрова ельников-зеленомошников мирмекохоры составляют 12% (из 34 видов), а в дубравах - 46% (из 24 видов). Среди мирмекохоров леса - разные виды фиалок, марьянники, копытень, ветреницы, хохлатки, медуницы, кислица, пролески и др. Мирмекохорные виды встречаются также на лугах и в степях, но здесь их меньше, чем в лесах.

Мирмекохоры нередки также в полупустынной зоне. Большой интерес представляет мирмекохория в псаммофитных формациях Араратской котловины. Для псаммофильной растительности с господством ахиллеи тонколистной (Achillea temiifolia) очень характерно большое число муравейников. Местами муравейники занимают в совокупности очень большую площадь, превышающую по размерам окружающие участки ахиллейной формации. Жилища муравьев (в данном случае муравья-жнеца - Messor barbarus) сделаны под землей и не имеют насыпи на поверхности почвы. Поверхность муравейника имеет округлую форму (иногда несколько метров в диаметре) и отличается характерной растительностью, отдельные микрогруппировки которой расположены несколькими концентрическими кольцами. Некоторые растения, произрастающие на муравейниках, являются настоящими мирмекохорами. Особенно бросается в глаза очень красивый молочай Маршалла (Euphorbia marschalliana), на семенах которого можно видеть специальные придатки, привлекающие муравьев. Такие же придатки имеются на семянках сложноцветного олигохета (Oligochoeta divaricata). В семенах губоцветного зизифора (Ziziphora tenuior), а также некоторых других растений ясно различимы элайосомы. Затаскивая семена и плоды этих мирмекохоров в гнезда, муравьи часть из них роняют на поверхности жилища и тем самым способствуют их произрастанию здесь. Но тем не менее ксерофитные формации по числу мирмекохоров сильно уступают широколиственным лесам.

Среди мирмекохорных растений северного полушария имеются также немногочисленные древесные формы - кустарники или небольшие деревца. Это виды дендромекона (Dendromecon, сем. маковых), кроссосомы (Crossosoma, сем. кроссосомовых), кротона (Croton, сем. молочайных), улекса (Ulex, сем. бобовых), ракитника (Cytisus, сем. бобовых), истода (Polygala, сем. истодовых) и розмарина (Rosmarinus, сем. губоцветных) - растения средиземноморского маквиса и гарриги, калифорнийского чапараля и североамериканских пустынь. Совершенно очевидно, что семена и плоды этих древесных растений менее доступны муравьям, чем диаспоры низких приземистых трав. Поэтому они характеризуются так называемой диплохорией (от греч. diplos - двойной), т. е. двойным способом распространения: если не удалась мирмекохория, то в запасе есть и другие способы распространения диаспор. Кроме того, элайосомы этих растений довольно твердые.

Как показали исследования норвежского ботаника Рольфа Берга (1975), наибольшее число мирмекохоров сосредоточено в Австралии (в Австралии около 1500 видов, в то время как во всех остальных странах известно лишь около 300 видов). Австралийские мирмекохоры во многом отличаются от мирмекохоров северного полушария. Это обычно древесные растения (кустарники), большей частью с твердыми, крепкими элайосомами, произрастающие, как правило, в сухих местообитаниях. У них отсутствуют многие дополнительные мирмекохорные приспособления, столь характерные для северных мирмекохоров, и в то же время очень обычна диплохория. У подавляющего большинства австралийских мирмекохоров функционирующей диаспорой является семя. По размерам семена варьируют от очень мелких, как у некоторых представителей семейства крушиновых, до очень крупных, как у некоторых бобовых (Ноvea rosmarinifolia и виды Hardenbergia) и молочайных (Ricinocarpos и Homalanthus). Большая часть семян имеет твердую кожуру с гладкой темноокрашенной поверхностью. Элайосомы почти всегда представляют собой белые или светлоокрашенные придатки на диаспоре. В большинстве случаев элайосомы относительно сухие и твердые и при высыхании обычно сохраняют форму и размер, что особенно хорошо выражено у молочайных и бобовых. Однако у оперкулярии (Opercularia, сем. мареновых) и цезии (Caesia, сем. лилейных) и в меньшей степени у гиббертии (Hibbertia, сем. диллениевых) элайосомы при высыхании быстро и полностью опадают.

Одной из причин широкого распространения мирмекохории в Австралии является исключительное богатство фауны муравьев. Но, вероятно, были и другие, чисто исторические причины. Так или иначе, такое богатство и разнообразие мирмекохоров дает основание Р. Бергу делать вывод, что в южном полушарии должен был быть свой центр происхождения мирмекохории, притом центр гораздо более важный, чем в северном полушарии.

По сравнению с орнитохорией, а тем более заурохорией, мирмекохория исторически представляет собой относительно более новое явление. В отличие от орнитохории при мирмекохории диаспоры распространяются на небольшие расстояния. По наблюдениям шведского ботаника Р. Сернандера (1906, 1927), впервые начавшего широкое изучение мирмекохории, муравьи разносят диаспоры обычно в пределах 10 м и только в относительно редких случаях могут их унести на расстояние нескольких десятков метров (иногда до 70 м). Но это обстоятельство с лихвой компенсируется тем огромным количеством диаспор, которые растаскивают неисчислимые полчища муравьев. По подсчетам того же Р. Сернандера, в лесах Швеции одна колония рыжего лесного муравья может перенести за один сезон свыше 36 000 диаспор. По наблюдениям Р. Е. Левиной, у лесных мирмекохоров уносится свыше 80%, а иногда и более 90% опавших диаспор. Эти и другие наблюдения показывают, что мирмекохория обеспечивает массовое распространение диаспор и тем самым весьма эффективно способствует расселению вида.

Мирмекохория в различных ее формах представляет большой биологический интерес и все еще очень недостаточно изучена. Это один из тех вопросов биологии, где открываются широкие возможности для самостоятельных исследований начинающих натуралистов.

Эпизоохория. Диаспоры очень многих видов снабжены различного рода прицепками или выделяют клейкие вещества и благодаря этому могут прикрепляться к различным частям тела животного и таким образом распространяться иногда на довольно далекие расстояния. Виды тропического и субтропического рода пизония (Pisonia), относящегося к семейству никтагиновых, характеризуются очень клейкими плодами, которые могут прилепляться даже к перьям птиц. Благодаря этому виды пизонии широко расселились по островам Тихого океана. Плоды пизоний настолько клейкие, что иногда они могут так густо покрыть тело птиц и даже рептилий, что приведет к их гибели. В умеренной флоре клейкие диаспоры известны у плюмбаго европейского (Plumbago europaea,. сем. плюмбаговых), линией северной (Linnaea borealis), видов шалфея, некоторых сложноцветных.

Гораздо чаще встречаются цепкие диаспоры, снабженные различного рода прицепками. Это целые плоды или отдельные плодики (мерикарпии), плоды, окруженные околоцветником или внецветковыми частями, или даже целые соплодия. Но как это ни удивительно, семян с прицепками не бывает. Цепкие диаспоры известны у самых различных семейств.

Чаще всего цепкие диаспоры цепляются к телу проходящих мимо животных и отрываются тем самым от материнского растения. Классические примеры - плоды различных зонтичных и бурачниковых, плоды дурнишника, череды и лопуха, относящихся к семейству сложноцветных. Такие плоды могут распространяться на очень большие расстояния. Наибольшую роль в распространении цепляющихся диаспор играют млекопитающие животные и человек.

Однако эпизоохорным путем могут переноситься также диаспоры, не имеющие никаких приспособлений для прикрепления к телу животного. Хорошо известно, что многие семена н плоды могут распространяться вместе с прилипающим к телу животного илом, комочками сырой почвы и пр. Такой способ может играть очень большую роль в распространении семян и плодов многих растений, особенно болотных и прибрежных, часто пристающих к телу водоплавающих и болотных птиц.

http://refree.ru/ какой лучше заказать музыкальный коллектив.

Рассеивание семян - основное средство расселения лесных растений, взрослые экземпляры которых неподвижны и неразрывно связаны с тем местом, где они произрастают.

Перенос растительных зачатков - важнейшая, как указывал Ч. Дарвин, сторона размножения высших растений, обеспечивающая перемещение особей, завоевание новых территорий и обогащение наследственной природы вида в процессе приспособления к новым условиям существования и перекрестного опыления. Несмотря на биологическую полезность рассеивания семян, многие виды древесных и кустарниковых растений не имеют никаких приспособлений для этого. Желуди, орехи, плоды рябины, терна и кизила, семена кедра, кажется, самой природой предназначены навсегда остаться лежать под материнским растением. Они, как правило, относительно крупны и в них содержится (часто ненужное для самого зачатка) значительное количество питательных веществ, но именно это привлекает к ним разнообразнейших животных. Природа в итоге многотысячелетней сопряженной эволюции создала у многих деревьев и кустарников такие плоды, которые в процессе их потребления рассеиваются животными. Таким образом, поедание животными части (хотя и немалой) плодов и семян - лишь плата растений за услуги, которые оказывают им животные, разнося семена. Зоохория - так называют распространение растительных зачатков животными.

Важнейшее значение в распространении плодов и семян имеют птицы (орнитохория). Как и остальные животные, птицы часто переносят несъедобные растительные зачатки, приставшие к поверхности тела (эпизоохория). Часто птицы поедают плоды и семена не сразу на материнском растении, а унося их в укромное место или предварительно складывая где-то «про запас». При этом часть зачатков теряется и таким образом происходит их рассеивание (синзоохория). Наконец, далеко не все растительные зачатки, попадая в пищеварительный тракт птицы при поедании плодов и семян, полностью перевариваются: часть в неповрежденном виде выводится с экскрементами, выбрасывается с погадками. Это - третий путь рассеивания растительных зачатков птицами и другими животными (эндозоохория).

Различные зоохорные приспособления сыграли, очевидно, немалую роль в эволюции покрытосеменных растений. С одной стороны, эти приспособления обеспечивали дальний занос растительных зачатков, а следовательно, освоение широких и новых территорий, а с другой - они явились результатом сопряженной эволюции как зоохорных растений, так и животных - участников разноса. Поэтому некоторые ученые особенно большое значение придают рассеиванию растительных зачатков птицами, полагая, что именно этот способ разноса содействовал наиболее быстрому росту ареалов соответствующих видов растений.

В большинстве случаев орнитохория связана со специальными морфолого-анатомическими, физиологическими и биохимическими приспособлениями семян, плодов или растения в целом, хотя нередко птицы пассивно переносят на своем теле прилипшие с грязью зачатки, не обладающие никакими приспособлениями к эпизоохории. Исследованию и описанию различных приспособлений растений к распространению их зачатков животными посвящена обширная литература, но в ней дается лишь описание различных зоохорных приспособлений или приводятся наблюдения над питанием плодами и семенами различных видов животных, но слишком мало имеется данных о фактическом участии животных в рассеивании зачатков и расселении зоохорных растений.

Эпиорнитохория . Плоды, снабженные различными крючками, колючками и т. п., встречаются приблизительно у 1/10-1/20 всех видов семенных растений того или иного региона, а вот растений с «цепкими» семенами совсем мало. Свойственны цепкие плоды только травянистым растениям. Для того чтобы «крючки» на зачатках способствовали их удержанию на теле животного и, в частности, птицы, эти выросты, как считают специалисты ботаники, должны достигать значительных размеров по отношению к размерам и массе плодов. Такими мощными прицепками обладают плоды различных видов растений гравилатов, астрагалов, осок, многих губоцветных, некоторых гвоздичных, сложноцветных, например у васильков, череды. Плоды всех этих растений не опадают сами с растения-родителя, а срываются животными, за тело которых цепляются. Начинают цепляться такие плоды только после созревания. Из приведенной характеристики способа прикрепления к животному плодов с прицепками понятно, что роль птиц (тщательно следящих за поддержанием в порядке оперения, обеспечивающего жизненно необходимую способность к полету) в их рассеивании минимальна. А вот более редкие, чем цепкие, липкие плоды и семена (шалфея, многих ситниковых, некоторых сложноцветных и др.) нередко пристают к оперению птиц. Многие растительные зачатки (особенно мелкие), не имеющие вообще никаких приспособлений к зоохории, легко прилипают к телу птиц. Так, при исследовании ила, снятого с поверхности тела птиц (в основном налипшего на лапки), было обнаружено огромное количество плодов и семян преимущественно болотных растений. В «башмачках» грязи, сваливающихся периодически с лап голубей и куриных птиц, находили по 1-5 зачатков разнообразных видов растений. Ч. Дарвин, специально интересовавшийся этим вопросом, считал, что именно перелетным болотным, озерным и речным птицам принадлежит основная роль в распространении пресноводных растений: в 194 г ила, снятого им с ног птиц, через 3 года проросло 82 семени. Однако таким путем на значительные расстояния могут заноситься лишь единичные растительные зачатки, которые поэтому не могут конкурировать с аборигенными видами (для этого нужен массовый занос). Кроме того, птицы часто и тщательно чистят клюв, оперение, лапы и поэтому приставшие частицы не могут долго оставаться на теле. Быстрое же заселение новых лесных озер, ручьев и речушек, болот и карьеров торфоразработок, находящихся недалеко от леса, водными и околоводными растениями осуществляется, в значительной мере, именно птицами. Например, ряску в новые водоемы очень быстро интродуцируют утки и некоторые кулики, принося на лапах и оперении небольшие кусочки побегов и отдельные листья этих хорошо размножающихся вегетативно растений.

Среди типичных лесных растений лишь для немногих видов нижнего яруса свойственны цепкие или клейкие плоды (ясменник, цирцея, линнея), а поэтому значение эпиорнитохории в жизни лесного биоценоза невелико.

Синорнитохория . Теряя какую-то часть зачатков растений во время сбора и поедания плодов и семян, а также при их хранении в кладовых, птицы выполняют функцию активных агентов разноса. У многих птиц в процессе эволюции выработались специальные морфологические, физиологические, поведенческие приспособления для сбора, хранения и поедания плодов и семян определенных видов растений. Крепкий конический клюв, приспособленный для дробления семян, характерен для многих вьюрковых и овсянковых птиц; похожий на изогнутые, перекрещивающиеся концы ножниц клюв клеста - идеальное приспособление для вылущивания семян из недозрелых шишек хвойных деревьев, когда их чешуйки еще плотно прилегают друг к другу; острые края надклювья и подклювья, наличие объемистого подъязычного мешка, цепкие когти и строение лап сойки - эффективные приспособления для схватывания и удерживания сферической формы с гладкой поверхностью желудей; роговое вздутие подклювья и объемистый подъязычный мешок кедровки - идеальные приспособления для перетаскивания сразу большого количества орешков кедра от материнского растения к местам запасания. Однако большинство адаптаций в строении органов захвата пищи птицами (прежде всего клюва) направлено на успешное поедание зачатков растений, что тем самым препятствует их синорнитохорному распространению. Таким образом, для расселения растений имеют значение только те зачатки, которые птицы теряют в процессе их сбора и поедания (что нередко делается в каком-нибудь безопасном месте на некотором расстоянии от плодоносящего растения) или остаются неиспользованными в кладовых. По этой причине зачатки таких растений (синзоохоров) имеют особое строение.

Зачатки растений, рассеиваемые с помощью растаскивающих их птиц, представлены прежде всего сухими плодами или семенами, богатыми питательными веществами. Р. Е. Левина (1957) считает, что всем зачаткам растений, синзоохорно распространяемым птицами и млекопитающими, свойственны сходные приспособительные особенности (ореховидная форма плодов и семян), которые и обусловливают их собирание и запасание. Важнейшими из таких особенностей являются следующие. Питательные вещества, заключенные в зачатках, помимо их основного биологического значения (питание зародыша), одновременно служат приманкой для животных - агентов разноса. Зачатки, как правило, снабжены очень твердыми околоплодниками или семенными оболочками, что обеспечивает сохранность питательных веществ при длительном хранении в кладовых. Поэтому-то и собираются именно ореховидные плоды и семена, которые к тому же требуют при их поедании известных затрат усилий и времени. Последнее обусловливает необходимость расклевывания и поедания таких зачатков в укромном месте, а значит, и перенос на какое-то расстояние от материнского растения.

Перечисленные признаки свойственны ряду широко распространенных на территории СССР деревьев и кустарников. Дуб, бук, кедр, грецкий орех, лещина и многие другие лесные деревья и кустарники, обладающие достаточно тяжелыми плодами или семенами, распространяются только птицами и млекопитающими. Синзоохория играет существенную роль в рассеивании плодов клена, липы, бука и некоторых других деревьев и кустарников, хотя их зачатки могут распространяться и другими способами.

Синорнитохория в лесах Советского Союза осуществляется многими видами птиц, но наибольшую роль в растаскивании плодов и семян играют кедровка, сойка, кукша, некоторые дятлы, поползень, хохлатая синица, буроголовая гаичка, московка и некоторые другие виды. Все эти птицы делают главным образом в конце лета и осенью запасы плодов или семян, однако в зависимости от того, где устраиваются подобные кладовые, вероятность потерянного зачатка превратиться во взрослое растение будет неодинаковой; сообразно этому разной будет и роль той или иной птицы в лесовозобновлении.

Узкоспециализированным потребителем семян кедра (сибирской сосны) - кедровых орешков - является кедровка; она же и главный сеятель этого гиганта наших лесов. Кедровки собирают сразу по многу орешков, которые в подъязычном мешке и ротовой полости переносят от материнского растения и прячут их под лесную подстилку на поверхность почвы. О масштабах растаскивания семенного материала кедровкой свидетельствуют такие факты. У убитых осенью в годы урожая кедра птиц в полости рта и подъязычном мешке находили по 12-25 и до 80 орешков. Есть и сообщения, что кедровка иногда переносит таким образом до 120 кедровых или около 200 орешков кедрового стланника общей массой до 35 г! Однако обычно, как показали детальные наблюдения В. Н. Воробьева в горных кедровниках Северо-Восточного Алтая, кедровка набирает за раз в ротовую полость и подъязычный мешок по 15 г орешков. Запасая их, каждая птица трудится все светлое время суток (12 часов) в течение осени (2 месяца), выбирая за день орешки в среднем из 120 шишек и собирая в конечном итоге от 40 до 96 кг орешков (в зависимости от урожая), 5% которых птица съедает, а остальные - прячет.

По другим данным, суточная потребность птицы в пище на крайнем северо-востоке Сибири (в долине р. Омолон) в лиственничных редколесьях, где пойменная тайга соседствует с горной, составляет 6,1-8,6 г сухого корма или 143-230 орешков кедрового стланника. По наблюдениям, в Якутии каждая кедровка запасает за осень около 70 тыс. орешков кедрового стланника, пряча их примерно в 6 тыс. кладовых.

Собранные орешки кедровка прячет небольшими порциями; в каждой кладовой помещается 2-25, в среднем 6-15 орешков. В конечном итоге каждая птица (на Алтае) запасает более 50 кг орешков, делая около 30 000 кладовых. Обычно кладовые устраиваются поблизости от места, где птицы собирают орешки. Чаще семена от плодоносящего дерева уносятся на несколько сотен метров, но иногда и на 2-6 км. Отмечены даже случаи, когда орешки уносились за 9-10 км. Колумбийская кедровка, обитающая в хвойных лесах Северной Америки, делает кладовые на. расстоянии до 22 км от места сбора семян, перенося в подъязычном мешке до 30,6 г орешков, но пряча в почву на глубину 1-3 см по 4 семени-орешка однохвойной сосны. Каждая колумбийская кедровка запасает таким образом 22-33 тыс. орешков. Для того чтобы прокормиться зимой, птица должна отыскать 2500-3750 своих кладовых. Судя по вольерным наблюдениям, колумбийская кедровка успешно находит 52-78% орешков в своих кладовых, пользуясь визуальными ориентирами.

Зимой кедровки разыскивают свои кладовые, орешки из которых - единственная их пища в эту пору. На поиски птицы затрачивают все светлое время суток. Например, в восточно-сибирской тайге активность кедровки в зимний день продолжается примерно 4 ч, которые затрачиваются на поиск кладовых и перелеты (до 8 - 10 км).

Благодаря деятельности кедровки по заготовке про запас корма под подстилкой или в верхнем слое почвы в местах запасания оказывается спрятанным огромное количество зачатков кедра. Так, в предгорьях Северного Урала в кедровнике, по подсчетам Д. И. Бибикова, оказалось 3334 кладовые на 1 га, в горной тайге - 1665, в приречном лесу - 833. В лесах Прибайкалья находили от 1,5 до 19,5 тыс. орешков на 1 га, спрятанных кедровкой в течение осени. В кедрово-широколиственных лесах Сихотэ-Алиня обнаруживали от 10,7 до 52,3 тыс. спрятанных в кладовке кедровых орешков на 1 га. Н. Ф. Реймерс в лесах Восточной Сибири находил при одновременном учете в лесной подстилке и на ее поверхности от 75 до 250 тыс. орешков на 1 га, занесенных кедровкой.

Большинство исследователей, изучавших экологию кедровки, считают, что птица довольно равномерно рассредоточивает запасаемые орешки по лесу. Однако тщательные учеты, проведенные в тайге Нижнего Приангарья, свидетельствуют, что кедровки стараются помещать запрятанные орешки на открытых пространствах; при отсутствии обезлесенных участков, птицы устраивают кладовые в разреженных местах древостоя, по южным склонам и особенно по бровкам и прибровковым полосам. Под пологом сомкнутых темнохвойных древостоев запасы прячутся только изредка, тогда как даже на небольших прогалинах пихтового и других темнохвойных участков леса кладовые устраиваются во множестве. Такой характер распределения кладовых кедровки обусловлен более ранним стаиванием снега на открытых участках леса. Поскольку семена кедра (как и большинства других синзоохорных растений) прорастают в ближайшую весну и не образуют многолетних почвенных запасов, рассеивание орешков исключительно по открытым местам, где вероятность развития зачатка в плодоносящее дерево максимальна, благоприятствует возобновлению кедра.

В течение зимы и весны запасы в кладовых используются кедровкой, расхищаются белками, мышевидными грызунами и др. В годы, когда млекопитающие - потребители семян были многочисленны, на Алтае и в Приангарье почвенный запас кедровых орехов использовался почти полностью. Тем не менее какая-то часть спрятанных орешков сохраняется, например, в Прибайкальской тайге, по наблюдениям Н. Ф. Реймерса, сохранность спрятанных в кладовых орешков была выше, чем находившихся на лесной подстилке, куда они попали в результате естественного опадания, в том числе и вместе с шишками.

Хотя запасы кедровки индивидуальны, уже к концу ноября около половины спрятанных орешков может быть растащена другими потребителями. По некоторым наблюдениям, к началу лета находится и используется (кедровкой и мышевидными грызунами) более 80% спрятанных орешков. Сама же кедровка, как полагали, находит свои запасы в 86% случаев, но сделанные в самое последнее время точные наблюдения и вольерные опыты говорят о совершенно феноменальной способности птиц запоминать места расположения своих кладовых. Кедровка помнит не только точное место нахождения каждого спрятанного ореха, но и то, какие из кладовых уже были ею использованы. Способности к зрительному запоминанию настолько велики, что оставшиеся неиспользованными в течение года кладовые кедровка безо всякого труда точно находит и следующей зимой, весной и даже летом, используя орехи, спрятанные и 17 месяцев назад.

В неиспользованных кедровкой и не растащенных другими потребителями кладовых к весне обычно сохраняется до 1/10 от общего первоначального количества запасенных кедровых орешков. Необходимо подчеркнуть, что значение кедровки для леса не ограничивается только расселением иммобильных орешков. Как заботливый садовник, птица «заделывает» семена на глубину, до которой позволяет «дотянуться» ее клюв, т. е. на 4 см, «протыкая» их через толстый слой мха и лесного опада и помещая на (или в) почву. Без такой помощи семена кедра вряд ли смогли бы прорасти и укорениться на толстом слое лесной подстилки, преграждающей слабым корешкам проростков доступ к почве. Семена в таких неиспользованных кладовых обычно благополучно прорастают, и над лесной подстилкой появляются 5-15 тесно сближенных, переплетающихся корнями стебельков молодых кедров. В конечном итоге, в зависимости от того, в каком растительном сообществе окажутся семена кедра, вероятность дожить до возраста плодоношения у проростков будет разной. Максимальна она на гарях и в хвойно-лиственных молодняках. В Нижнем Приангарье, по данным Д. В. Владышевского, на 1 га насчитывалось 870-960 экз. кедрового подроста орнитохорного происхождения, тогда как в сосняках - 5-12, а в березняках - 7-18.

Птицы часто, таким образом, «засеивают» кедром места, где его раньше вообще не было: в горной тундре выше границы леса иногда встречаются изолированные кедровые рощи, а среди участков лиственничного леса появляется частый кедровый подрост. На гарях, вырубках, «шелкопрядниках» возобновление кедра происходит исключительно благодаря деятельности кедровок. Обычно уже через год-другой после лесного пожара все открытое пространство в полосе 500-1000 м от ближайших сохранившихся семеносящих деревьев бывает покрыто проростками кедра, поднимающимися сразу «гнездами» из оставшихся нетронутыми кладовых.

В северных лесах Западной Европы (в Швеции, Норвегии, Финляндии) кедровки (другой подвид) осенью запасают на зиму орехи лещины. С раннего утра и до позднего вечера птицы собирают орехи в зарослях лещины и, унося за несколько километров (иногда до 6 км), прячут их кучками от 3-4 до 8-9 штук под мох и лишайники в глубине хвойного леса. Количество орешков, запасаемое каждой птицей, очень велико. Трудясь в течение всей осени (3-4 месяца) по 11-12 ч в сутки, каждая птица делает по многу рейсов (до 8-13 в час) в день. Сделанные запасы имеют жизненно важное значение и для птенцов, и для слетков в течение первых недель по оставлению гнезда. Существует прямая зависимость между запасами орехов в кладовых и размером кладки: в случае плохого урожая и малых запасов в кладке обычно 3 яйца, при больших - 4. Таким образом, размер кладки кедровки регулируется урожаем лещины осенью предыдущего года.

Очевидно, не менее специализированным, чем кедровка для кедра, рассеивателем зачатков дуба - желудей является сойка. Видимо, ее тесная связь с дубом была подмечена очень давно, уже в научном названии, данном этой птице Карлом Л инеем в 1758 г., - Garrulus glandarius, желудь стал неотъемлемой частью имени птицы (glaus - желудь по латыни). Обладая объемистым подъязычным мешком, сойка обычно срывает с дуба и уносит прятать сразу 3-7 желудей. Например, в Московской обл. уже с начала августа становится заметной концентрация соек в дубняках (естественно, в урожайные годы). Здесь сойки срывают в кронах созревшие желуди и улетают с ними в расположенные вокруг редких, теперь небольших дубрав участки хвойного, смешанного лесов или на вырубки, лесные поляны, где и прячут желуди под слой мха или под лесную подстилку, унося таким образом их часто на 300-700 м, а иногда и дальше от материнского растения. Запасание продолжается до тех пор, пока птицы находят в кронах или под дубами желуди, и может длиться в течение 2-3 мес. За это время каждая птица, по приблизительным подсчетам, устраивает до 2250-2700 кладовых, в каждую из которых помещает по 2-7 желудей. По нашим наблюдениям, проведенным в западном Подмосковье в сентябре - октябре 1958 г., сойки собирали в небольшой дубраве желуди с конца августа до начала ноября, трудясь по 10-12 часов в день и унося за раз, как показали контрольные отстрелы, в среднем 3-4 желудя. По наблюдениям за одной сойкой, у которой не хватало нескольких маховых и хвостовых перьев, удалось установить, что ежедневно птица делала 50-90 рейсов от дубравы через поляну к разреженному хвойному лесу и здесь в 300-400 м от места сбора желудей прятала их под мох. Эта птица регулярно встречалась в течение почти 1,5 месяца и куда-то исчезала лишь в конце октября. Если принять, что каждая сойка создает запасы в течение двух месяцев, пряча в каждую кладовую по 4 желудя, можно высчитать, что одна птица запасает примерно 15 тыс. желудей (40 кг), делая 4 тыс. кладовых.

Впоследствии часть этих желудей, спрятанных в кладовые, находят и поедают сами сойки, часто - другие животные, главным образом белка и мышевидные грызуны; 5-10% кладовых остается неиспользованными. В этом случае весной на таком месте появляется «гнездо» из 2-5 молодых дубов Так появляется семенной подрост дуба вдали от плодоносящих деревьев. Например, около редких кустов в степи со временем появляются одиночные дубы, выросшие из желудей, занесенных сюда сойками за много километров из байрачных лесов.

Плотность произрастания такого орнитохорного подроста дуба неодинакова в разных участках леса. Например, в густых зарослях молодой сосны заповедника «Гористое» под Киевом, куда осенью систематически летали из соседней дубравы сойки, на каждый гектар приходилось около 2,5 тыс. экз. дубового подроста. При этом до ближайших плодоносящих дубов было 70-100 м. В сосняках-беломошниках Беловежской пущи количество всходов дуба из созданных сойками неиспользованных запасов желудей колебалось от 3 до 12 на 1000 м 2 .

В западном Подмосковье в разреженном участке старого хвойного леса, расположенного в 200-300 м от маленькой дубравы, где осенью 1958 г. сновали сойки, через год после обильного урожая желудей на площадке в 1000 м 2 мы нашли 32 проростка дуба, на просеке, проходящей через этот лес, 21 проросток на 300 м 2 , а на поляне площадью 350-400 м 2 , находящейся недалеко от опушки, 36.

Растаскивая желуди на значительное расстояние от семенных дубов, сойка рассеивает его зачатки, так как основная часть урожая желудей (а при невысоком урожае - весь) уничтожается мышами и полевками. Сильнее всего эти грызуны истребляют желуди под пологом сомкнутого древостоя, тогда как при полноте 0,6-0,5 сохраняется уже около 40%, а на полянах, просеках и в очень разреженных древостоях, где грызунов меньше всего, желуди сохраняются почти целиком. В этом заключается одна из причин той неравномерности распределения подроста дуба и его преобладания на открытых местах, которая хорошо была известна лесоводам, но объяснялась ими без всякого учета влияния животных.

Таким образом, устраивая значительное количество кладовых в малодоступных для мышей и полевок лесных биотопах (на полянах, просеках, вырубках и гарях), сойка тем самым способствует сохранению неиспользуемой ею части запаса желудей. Кроме того, во всех случаях, закладывая запасаемые желуди под мох, лесную подстилку, непосредственно в почву, сойка создает этим наиболее благоприятные условия для их успешного прорастания, укоренения и последующего развития. Наконец, растаскивая желуди на большие расстояния от плодоносящих дубов, сойка обеспечивает широкую и более равномерную дисперсию этого корма, что обусловливает пониженное потребление желудей равномерно распределенными в пространстве (а не концентрирующимися под кронами дубов) потребителями и способствует поддержанию сложившихся в лесу биоценотических отношений, обеспечивающих известную стабильность численности и территориального распределения семеноядных лесных животных.

Большое значение в рассеивании желудей в лесах Северной Америки имеет голубая сойка (Cyanocitta cristata). Как показали наблюдения в штате Виргиния (США), 9 голубых соек, кормившихся осенью на 11 больших дубах, собрали и спрятали 133 тыс. желудей (54% всего урожая), а 49 тыс. желудей (20%) съели. Уносит эта сойка за раз 1-5 желудей (в среднем 2,2), которые прячет по одному в нескольких метрах друг от друга. Эти кладовые находятся в 0,1 -1,9 км (в среднем - 1,1 км) от плодоносящих деревьев на открытых безлесных участках. Здесь птица запихивает желуди в дерн и прикрывает сверху растительными остатками, что обеспечивает сохранившимся желудям хорошие условия для прорастания.

Кроме сойки, желуди дуба, а также орехи лещины разносят поползень и реже галка и ворона. Однако поползень запасает желуди (или орехи), как правило, по одному-два, пряча их в небольшие естественные или выдолбленные им ниши на сухих стволах, трухлявых пнях или выступающих над землей мертвых корнях деревьев. Запасание желудей продолжается, например, в лесах Московской обл. до поздней осени. Так, 20 ноября 1957 г. было замечено, что поползень прятал желуди в ниши комлевой части ели (сделанные желной на высоте 0,6 и 1,8 м от земли), 26 ноября в них уже было 7 желудей (6 - в верхней и 1 - в нижней), а при осмотре еще через несколько дней в нижней нише оказалось 4 желудя. При осмотре 14 апреля желудей на месте не оказалось; зато неподалеку один разбитый поползнем желудь был зажат в трещине коры сосны, а под ней лежали и скорлупки. Известны случаи, когда поползни делали и очень большие запасы, заготавливая до сотни и более желудей, например, в искусственном гнездовье (скворечнике). Как видно, птица устраивает свои кладовые в таких местах, где сохранившиеся до весны никем не тронутые растительные зачатки обычно не имеют возможности дать полноценные всходы. Галка в лесной подстилке делает небольшие кладовые (по 1-2 желудя) от случая к случаю, а вороны - очень редко. Поэтому значение перечисленных видов в рассеивании зачатков дуба невелико.

Хохлатая синица, буроголовая гаичка, московка запасают пищу впрок, засовывая в лишайники на крупных ветвях и за отставшую кору деревьев, в трещины стволов и основания мутовок хвоинок различных насекомых, пауков и семена хвойных деревьев. Интенсивность запасания корма впрок очень высока: например, черноголовая гаичка может создать в течение суток до 100 кладовых, пряча каждое семя или насекомое в отдельное место. Нередко такие кладовые (в них чаще помещается по одному объекту) остаются до весны ненайденными, находившиеся в них семена выпадают из своих очень недолговечных хранилищ и прорастают. Разнос семян синицами осуществляется чаще на 5-20-30 м от семеносящих сосен и елей, так как, вынимая нередко прямо из шишки семена, птички прячут их, перелетая на соседние деревья. Зимой сделанные запасы, по-видимому, в той или иной мере используют все птицы синичьей стаи, т. е. кладовые используются коллективно разными видами синиц и, вероятно, корольком, и пищухой. Масштабы деятельности синиц по запасанию кормов на зиму, как и доля сохраняющихся до весны в синичьих кладовых семян ели, сосны, лиственницы, пихты, не изучены. Однако, судя по отрывочным наблюдениям, до 1/3-1/5 запасенных осенью семян не используются до второй половины апреля. Какая-то часть из них в конце концов опадает на землю (уже не под материнским растением), и таким образом синицы оказывают несомненную услугу хвойным породам с мелкими семенами в их расселении.

Определенное значение в рассеивании зачатков растений имеют дятлы. Обычный в наших лесах большой пестрый дятел достает семена сосны, ели, лиственницы, раздалбливая шишки в специальных местах - «кузницах». Соответственно шишки переносятся иногда на много десятков метров от семеносящего растения, а так как из них дятел извлекает далеко не все семена - происходит их рассеивание. Многие ниды североамериканских дятлов (калифорнийский, красноголовый и др.) запасают желуди. А зеленый индийский борадастик (ближайший родственник дятлов) набирает в клюв ягод, которыми питается, гораздо больше, чем может съесть потом; однако запасов он не делает.

Клесты (еловик, сосновик, белокрылый) в процессе питания сбивают огромное количество шишек хвойных деревьев, не успев извлечь из них часто и 10% семян, однако содействовать при этом разносу зачатков они могут лишь косвенно: если кто-то подберет на земле сбитую шишку и утащит ее на некоторое расстояние (например, белка).

Среди настоящих лесных растений немалое число древесно-кустарниковых пород имеют тяжелые крупные зачатки. Расселение этих деревьев и кустарников в лесах Советского Союза осуществляется небольшим числом высокоспециализированных птиц (таких, как кедровка и сойка), которые рассеивают растительные зачатки на значительные расстояния, измеряемые обычно десятками и сотнями метров, а нередко унося их за много километров от плодоносящих деревьев. Некоторое значение в синзоохорном расселении семян древесно-кустарниковых пород (сосны, ели, лиственницы, пихты и т. д.) имеют синицы, дятлы и ряд других птиц. Однако радиус массового распространения растительных зачатков в этом случае измеряется несколькими десятками метров. Наконец, по-видимому, синорнитохория не имеет сколько-нибудь существенного значения для расселения наших лесных травянистых растений.

Эндоорнитохория . В силу различных причин оказавшиеся в пищеварительном тракте птиц растительные зачатки могут в неповрежденном виде выводиться с экскрементами или в погадках. Таким путем птицы могут рассеивать огромное количество зачатков разнообразнейших растений. Эндоорнитохорное распространение растительных зачатков может осуществляться при условии, что они съедобны, а зародыш семени каким-либо образом предохранен от возможных повреждений челюстным аппаратом поедающей его птицы и одновременно защищен от химического воздействия пищеварительных соков и механического разрушения в мускульном желудке.

Эндозоохорно распространяемые растительные зачатки чрезвычайно разнообразны по внешнему виду, однако в зависимости от особенностей своего строения делятся на сочные плоды и семена и сухие плоды и семена. Наиболее приспособлены к эндозоохорному распространению сочные плоды и семена, имеющие сильно развитую «пищевую» ткань, предназначенную для привлечения птиц и млекопитающих (а не для питания зародыша). У таких зачатков сам зародыш и эндосперм обычно надежно защищены специальной крепкой оболочкой. Нахождение таких плодов и семян птицами облегчается тем, что, будучи зрелыми, они имеют яркую, выделяющуюся на фоне зеленой листвы окраску (неспелые - они зеленого цвета). Терн и кизил, дикая черешня и шиповник, боярышник и можжевельник в огромном количестве поедаются птицами, а собственно зародыши с эндоспермом, защищенные прочной механической тканью (скорлупой), рассеиваются по всему лесу и за его пределами. Мелкие плоды эндоорнитохорно распространяемых растений, таких, как рябина, бузина, калина, черемуха, смородина, ежевика, дикий виноград, обычно бывают собраны в крупные соплодия, что, конечно, значительно облегчает птицам их быстрое нахождение. Всего в лесах европейской части СССР, по далеко неполным данным, эндоорнитохорно рассеиваются зачатки около 70 видов деревьев и кустарников, имеющих сочные плоды и семена. Примерно 60 видов наиболее обычных наших птиц являются регулярными агентами такого разноса. Поедают же сочные плоды и семена намного больше птиц, однако часть из них не способны распространять растительные зачатки. Снегирь, например, выбрасывая мякоть, выбирает из сочных плодов именно семена, которые лущит перед проглатыванием. Аналогичным образом используют сочные плоды дубонос, щур. Лишенные защитных оболочек зародыши растений разрушаются механически и перевариваются в пищеварительном тракте птиц.

Многие же птицы поедают сочные плоды и семена, глотая их целиком. В этом случае, как правило, перевариваются только мягкие «пищевые» ткани сочных плодов и семян, тогда как зародыш и эндосперм, проходя через пищеварительный тракт, остаются неповрежденными. Некоторые птицы (врановые) сбрасывают погадки, содержащие неповрежденные семена. Такие зачатки часто не теряют всхожести и, оказавшись в подходящих условиях, после выведения вместе с экскрементами (или в погадках) из организма птицы успешно прорастают. Таким образом, зарянка разносит семена бересклета, дрозд-рябинник - рябины, певчий дрозд и белобровик - черники и брусники, дрозд-деряба - омелы и шиповника, славки черноголовая и садовая - красной бузины и малины и т. д. И хотя каждая из перечисленных птиц охотно поедает и разносит очень широкий л а бор сочных плодов и семян различных видов растений, наибольшее значение каждый вид птицы имеет в рассеивании зачатков нескольких или даже одного вида. Такая взаимоприспособленность зачатков растения к их рассеиванию птицей, а строения органов питания и химизма пищеварительных соков птицы - к поеданию плодов и семян определенного растения выработалась в результате очень длительной сопряженной эволюции. Эта взаимонеобходимость растения и птицы друг другу столь велика и заметна, что отразилась даже в названиях некоторых птиц: дрозд-рябинник, дрозд - пожиратель омелы и т. п.

Многочисленные наблюдения и экспериментальные кормления в клетках свиристелей, дроздов, славок и ряда других видов показывают, что прошедшие пищеварительный тракт птиц растительные зачатки имеют всхожесть 80-90%. При этом в ряде случаев всхожесть семян после прохождения через кишечник птиц даже повышалась. Сохраняются растительные зачатки и в погадках птиц.

В процессе питания птицы поедают огромное количество сочных плодов и семян. Например, в западном Подмосковье в желудке певчего дрозда, отстрелянного в сосновом бору в июле, кроме 22 насекомых и пауков, было обнаружено 16 плодов черники; за 10минутную утреннюю кормежку 26 июля черноголовая славка склевала 12 плодов красной бузины; в пищеварительном тракте дрозда-рябинника, добытого 18 октября, было 19 плодов рябины и т. д.

Д. В. Померанцев в одной погадке сороки на юге Украины обнаружили 72 семени черной бузины. А. Н. Формозов на окраине леса (в Кустанайской обл.) в помете тетерева находил по 42-45 костянок вишни, а в погадках ворон и сорок - по 16-20 (в каждой погадке). За день дрозд-деряба в Таласском Алатау поедает от 70 до 165 шишкоягод горного можжевельника.

Расстояние, на которое птицы, поедающие сочные плоды и семена, могут разносить растительные зачатки, определяется скоростью переваривания «пищевой» ткани. Интенсивность пищеварения у птиц очень высока - через 0,5 ч (реже 1 - 1,5 ч) остатки подобного корма, содержащие непереваренные растительные зачатки, обычно уже выбрасываются из организма. Естественно, что за столь непродолжительный отрезок времени кочующие в конце лета и осенью по лесам в поисках пищи птицы далеко перелететь не могут. Отсюда следует, что предельная дальность массового переноса зачатков растений-эндоорнитохоров составляет немногие десятки километров. Правда, у многих птиц покрытые очень плотной оболочкой растительные зачатки, по-видимому, выполняют роль гастролитов (жерновиков для перетирания в мускульном желудке грубой пищи - вегетативных частей растений у куриных и утиных, зерен - у многих вьюрковых или насекомых, имеющих крепкий панцирь, - у некоторых воробьиных птиц). В этом случае какая-то часть попавших в желудок растительных зачатков с жесткими оболочками может оставаться там более продолжительное время - по многу часов, а иногда и дней. Соответственно рассеиваться такие зачатки могут за сотню или даже сотни километров от материнского растения. Но поскольку количество растительных зачатков, столь длительно сохраняющихся в желудке, невелико, на большие расстояния эндоорнитохорно могут осуществляться лишь единичные заносы. Последние не могут играть заметной роли в расселении растений.

Проведенные в 25-27-летних посадках сосны на территории Савильского лесничества (Воронежская обл.) учеты естественного подроста деревьев и кустарников с сочными плодами (бузины красной и черной, крушины ломкой, калины, черемухи, рябины, терна и др.) показали, что расстояние подроста от семенников колебалось от 60 до 1000 м, чаще составляя 100-250 м. На некоторые острова Северного Ледовитого океана, отстоящие на многие километры от материка и друг от друга, более трех десятков видов растений с сочными плодами (например, боярышник, жимолость, малина) расселились с помощью птиц. Появление кустарников при формировании изолированных островков леса в степи также осуществляется за счет относительно дальнего заноса птицами зачатков растений с сочными плодами. При этом, как отмечает Т. И. Попов, с момента появления ивняка на степной западине в большом количестве начинают расти ежевика, шиповник, крушина, калина, терн, зачатки которых заносят, «высеивают» лесные птицы, отдыхающие здесь во время осенних кочевок. Сороки, вороны и даже грачи, наевшись плодов степной вишни, сбрасывают потом в местах своего отдыха (на старых сурчинах и на курганах) погадки, содержащие множество вишневых косточек, расселяя таким образом ее по степи, часто за многие километры от плодоносящих деревьев.

Количество высеваемых таким образом и успешно потом прорастающих растительных зачатков велико. На 1,5 га молодого соснового леса в Воронежской обл. было обнаружено 613 экземпляров бузины, крушины, калины, черемухи, рябины, терна, бересклета и других эндоорнитохорно занесенных сюда древесно-кустарниковых пород. Кроме того, из травянистых растений с сочными плодами здесь во множестве росли ландыш, купена, паслены, спаржа, земляника и др. В Голодной степи обыкновенные скворцы за время осеннего пролета вносят вместе с экскрементами около 44 кг не потерявших всхожести семян паслена на 1 га хлопковой плантации.

Розовые скворцы одной из колоний на склонах Мальгузарского хр. (Узбекистан) принесли за время выкармливания птенцам более 16,6 млн. плодов горной вишни (6,7 г), зачатки (костянки) которых сохраняли высокую всхожесть, проходя через пищеварительный тракт птенцов. В Приангарской тайге около старых упавших стволов, пней, корней, поваленных ветром деревьев, которые птицы используют как «присады», количество птичьих экскрементов, содержащих семена ягодных растений, в конце августа колебалось от 2 до 18 на 1 м 2 .

У окраины дубово-грабинникового леса (на горе Мысхако около Новороссийска) на участке площадью 0,8 га до 1941-1942 гг. выращивались сельскохозяйственные культуры, но потом его забросили. По произведенным нами летом 1984 г. подсчетам, здесь было 43 можжевельника в возрасте 40 лет и более, 138 - от 30 до 40 лет, 156 - 15-30 лет, 616 - от 5 до 15 лет и 327 более молодых растений. Занести сюда семена можжевельника (за 30-160 м от ближайших плодоносящих старых растений) могли только птицы - дрозды, сойка, сорока, в изобилии населяющие лес и часто посещающие опушки и отдельно растущие на открытых пространствах деревья и кустарники. Интересно, что ближайшая к семенникам сторона участка оказалась гуще «засеяна» можжевельниками, и при этом более старыми, чем дальняя.

В целом дроздам, зарянке, славкам, свиристелю, скворцам, мухоловкам, синицам и другим насекомоядным птицам принадлежит основная роль в распространении ягодных кустарников: часто посещая во время осенних перемещений опушки, вырубки, молодые посадки леса, эти птицы обеспечивают заселение новых территорий.

Сухие плоды и семена менее приспособлены к эндозоохорному распространению, так как в них животных привлекает именно ткань эндосперма. При поедании такие зачатки разрушаются, и лишь те немногие из них, оболочки которых случайно оказываются неповрежденными, могут после прохождения через пищеварительный тракт птицы или зверя дать полноценные всходы. Поэтому у многих из эндозоохорно распространяемых сухих плодов и семян имеются очень прочные оболочки.

Поедают сухие плоды и семена очень многие вицы птиц, но лишь для немногих они являются главной пищей. Так, некоторые дятлы, кедровка, сойка, поползень, клесты, снегирь, чечетка, чиж, чечевица и некоторые другие вьюрковые птицы питаются главным образом сухими плодами и семенами древесных пород: желудями, буковыми орешками, плодами клена, ясеня, ольхи, березы, тополя, ивы, ильмовых пород, семенами хвойных деревьев и т. д. Сухие семена и плоды разнообразных травянистых растений (среди которых много видов сорняков) часто поедают щегол, коноплянка, чечевица, овсянки, куриные, голуби и некоторые другие птицы. Однако в помете куриных птиц, уток, голубей, вьюрков, синиц, сойки, как свидетельствуют многие исследования, не бывает ни одного всхожего семени. В то же время птицы, более или менее регулярно отрыгивающие непереваренные остатки пищи, вне сомнения, являются эффективными агентами эндоорнитохорного расселения растений. В погадках сорок, ворон, галок остаются иногда отдельные неповрежденные сухие плоды и семена, которые дают полноценные всходи. И хотя имеются сведения, что более 30 родов травянистых растений с сухими зачатками эндоорнитохорно распространяются врановыми, судить о количественной характеристике такого рассеивания и расстояния, на которое происходит распространение зачатков, очень трудно.

О сложности и многогранности биоценотических связей, обеспечивающих в конечном итоге расселение растений с помощью птиц, казалось бы для этого совершенно не приспособленных, свидетельствуют наблюдения за семеноядными грызунами и охотящимися на них хищными птицами. Хомячки, поедающие и запасающие плоды степной вишни, очень часто становятся добычей болотных сов. Эти хищники нередко ловят зверьков во время их фуражировок и проглатывают целиком вместе с содержимым защечных мешков. В погадках болотных сов, кроме шерсти и костей хомячков, не раз находили семена растений, свидетельствующие, где и чем зверьки заполняли защечные мешки незадолго перед своей гибелью. Обыкновенный хомяк в некоторых районах - излюбленная добыча филина. Например, в Предкавказье этот грызун, по наблюдениям А. Н. Формозова, явно преобладал по числу особей среди всех млекопитающих, выловленных филином в летние месяцы. Таким образом, совы и, возможно, луни, уничтожая хомяков, способны какую-то часть костянок степной вишни рассеивать в степи в своих погадках.

Значение птиц в рассеивании зачатков лесных растений чрезвычайно велико; особенно существенна роль птиц в расселении древесно-кустарниковых пород. В наших лесах почти 1/3 видов деревьев, 3/4 - кустарников и примерно 1/4 травянистых растений расселяют птицы. С их помощью орнитохорные растения заселяют все подходящие места, методично «шаг за шагом захватывая новые участки земли», задерживаясь здесь на время, необходимое для начала созревания на этих участках новых зачатков, чтобы затем сделать следующий шаг. Таким образом, при посредстве птиц осуществляются не столько дальние, сколько массовые и постепенные расселения растений. Разнос зачатков птицами имеет чрезвычайно важное значение для восстановления лесной растигельности на гарях, вырубках, «шелкопрядниках», там, где искусственное лесовосстановление еще не проводится в необходимых масштабах (например, на бескрайних просторах сибирской тайги).

Животный мир является одним из самых главных компонентов природной среды. Без него невозможно существование нашей планеты

Изучаемые вопросы, потребуют для ответа сведений, не только полученных на данном занятии, но и материал уроков ботаники и зоологии. Материал можно использовать для изучения "Окружающего мир" в начальной школе.

Актуальность занятия:

Живая природа планеты представлена царством растений, цар-ством животных, царством грибов и царством бактерий (микроорганизмов). Царство животных объединяет в сегодняшней жизни Земли около 1,5 млн. видов.

Вместе с растениями и другими организмами животные участвуют в переме-щениях химических веществ и элементов, в их круговороте в природе и обеспечивают таким образом ее единство. Роль животных в жизни планеты чрезвычайно

Тип учебного занятия: изучения и первичного закрепления новых знаний

Дидактическая цель: создать условия для осознания и осмысления блока новой учебной информации.

Основные понятия

Нектароядные птицы. Насекомые-опылители. Расселение растений

Рассматриваемые вопросы

1.Какие животные участвуют в опылении растений?

2.Как растения приспособлены к опылению животными?

3.Почему кедровку и сойку считают распространителями семян деревьев?

1.Роль животных в опылении растений

Важную роль играют животные как опылители растений. Их связь с опы-лением основывается на том, что животные используют в пищу нектар и пыльцу цветков. Желающих полакомиться вкусными и питательными дарами растений много. В поисках нектара цветки посещают нектароядные птицы: попугаи, нек тарницы, колибри, цветочницы, медососы. Подсчитано, что более 2000 видов тропических птиц участвуют в опылении.

Для добывания нектара у них есть своеобразные приспособления. Тропи-ческая птичка — колибри — мельчайшая среди птиц (рис. 2). Ее тело имеет дли-ну 3-5 см, а узкий остренький клюв нередко превосходит длину тела. Этим длин-ным клювом колибри легко проникает к нектарнику цветка и высасывает нектар. Посетив цветок, птичка уносит на своем оперении пыльцу, которую впоследст-вии оставит на другом цветущем растении. Помимо птиц растения опыляют и некоторые нектароядные летучие мыши — листоносы. Масса землеройковид-ного листоноса всего 5-10 г. Как и колибри, листонос зависает у цветка в трепе-щущем полете и высасывает нектар длинным языком.

Рис. 2. Колибри у цветка Рис. 3. Соцветие и насекомые-опылители (бабочка, пчела, шмель, муха)

И все же особенно важную роль в опылении растений играют насекомые- опылители, принадлежащие к трем отрядам — перепончатокрылым (пчелы, шме-ли), двукрылым (мухи), чешуекрылым (бабочки) (рис. 3). Опыляют растения и жуки. Тело насекомого обильно опушено мелкими волосками, и пыльца на них задерживается. Летая с цветка на цветок, насекомые эту пыльцу переносят. А пче-лы даже имеют на задних лапках корзиночки, куда счищают пыльцу и несут ее в улей, чтобы накормить матку и развивающихся личинок.

Известно, что многие бобовые растения опыляются шмелями. В прошлом веке в Австралию был завезен луговой клевер, но из-за отсутствия опылителей — шмелей — он не приносил семян. Для семенного размножения этого растения по-требовалось ввезти шмелей — его опылителей.

Считают, что в эволюции растительности на Земле именно насекомые ока-зали влияние на возникновение и формирование покрытосеменных растений. В настоящее время насекомые опыляют большинство цветковых растений.

2.Роль животных в распространении растений

Животные способствуют и расселению растений. Споры мхов и папоротни-ков на своем теле переносят насекомые. Семена растений с поверхности в глубь почвы перемещают жуки-навозники. Липкие и колючие плоды и семена цепляют- ся за ноги животных, шерсть, оперение и переносятся на значительные расстоя-ния. Расселению растений на новые территории способствуют птицы и млекопи-тающие, запасающие плоды и семена на зиму.

В нашей стране большую роль в распространении кедровой сосны играет птица кедровка. Возобновление сосны на гарях происходит исключительно с помощью этой птицы. В распространении могучего дуба принимает участие другая лесная птица — сойка. В кладовых сойки находили до 4 кг желудей. Часть их птица выкапывает и съедает, а часть остается в почве и прорастает. Пряча орешки и желуди в почву, запасая их для себя впрок, птицы становятся «сеяльщиками» новых лесов. Кладовые из семян хвойных создают такие грызу-ны, как белки, бурундуки (рис. 4).

Распространители семян : 1 — кедровка; 2 — сойка; 3 — бурундук; 4 — белка

Многие сочные плоды с удовольствием едят разные животные. Семена не перевариваясь проходят через пищеварительный тракт и прорастают в новом месте, будучи выброшенными с экскрементами. Распространению лесных ягодни-ков способствуют многие лесные грызуны.

Источники информации: Экология животных. Пособие для учащихся7класс общеобразовательной школы В.Г. Бабенко; Д.В. Богомолов; и др. 2002.-128с.ил.